LE MACROALGHE NEL CONTESTO DELLA VEGETAZIONE MARINA Dott. Stefano Acunto Dipartimento di Scienze dell’Uomo e dell’Ambiente - Università di Pisa Via A. Volta, 6 – 56126 PISA Tel. +39 050 500018 – Fax +39 050 49694 E-mail: acunto@discat.unipi.it

Col termine generico di “alghe” vengono indicati organismi vegetali non vascolari, privi cioè di tessuti di conduzione, provvisti di clorofilla a e di pigmenti accessori e quindi capaci di effettuare il processo fotosintetico e di produrre ossigeno.

In tutti i casi l’apparato vegetativo viene indicato con il termine di “tallo”. Il tallo può essere rappresentato da una singola cellula, può derivare dalla semplice aggregazione di più cellule talvolta riunite a formare una struttura pseudo-parenchimatica, filamentosa o laminare, oppure può mostrare una vera e propria struttura parenchimatica. In quest’ultimo caso le cellule responsabili dell’accrescimento del tallo si dividono nelle tre dimensioni dello spazio, si collegano tra loro tramite plasmodesmi e tra una cellula e l’altra si formano spazi intercellulari.

Distribuzione dei pigmenti fotosintetici nelle alghe Divisione Clorofille Caroteni Xantofille Biliproteine Sostanze di riserva Chlorophyta a e b  carotene carotene Luteina Zeaxantina Neoxantina Violaxantina Sifoneina Sifoxantina Amido (intraplastidiale) Phaeophyta a e c carotene Fucoxantina Diatoxantina Laminarina Mannitolo Rhodophyta a e d  carotene R-ficoeritrina B-ficoeritrina R-ficocianina C-ficocianina Alloficocianina Amido delle floridee (extraplastidiale)

Riproduzione Nelle forme unicellulari, la moltiplicazione asessuale si realizza di solito attraverso la semplice divisione della cellula che costituisce il tallo; frequente è anche la produzione di cellule sia mobili (zoospore) che immobili (aplanospore e autospore) in grado di riformare direttamente l’individuo di partenza. Anche nelle forme pluricellulari si ha la produzione di spore (zoospore o aplanospore) prodotte da una qualunque cellula del tallo oppure da cellule specializzate. Sempre nelle forme pluricellulari è abbastanza frequente una moltiplicazione vegetativa in conseguenza di una frammentazione del tallo che può realizzarsi sia tramite frammenti indifferenziati sia attraverso porzioni di forma definita i propaguli.

Riproduzione Nel caso di riproduzione sessuale, sia nelle forme unicellulari che in quelle pluricellulari, si ha l’unione di due gameti di solito provvisti di flagelli. Nelle alghe con una regolare riproduzione sessuale il tipo di ciclo biologico più comune prevede l’alternarsi di una generazione aploide, il gametofito, che produce gameti all’interno di una cellula più o meno specializzata (gametociste), e di una generazione diploide, lo sporofito, che in seguito ad un preliminare processo meiotico produce spore aploidi all’interno di una sporociste. Da queste spore prenderanno origine i nuovi gametofiti. Questa alternanza di generazioni aploidi e diploidi prende il nome di ciclo digenetico aplodiplofasico.

In mare i vegetali vivono sia sospesi nell'acqua (fitoplancton) che fissati al fondo (fitobenthos). Il fitoplancton è costituito prevalentemente da batteri e alghe unicellulari microscopiche, con la sola eccezione di Sargassum bucciferum, alga pluricellulare dalle notevoli dimensioni (raggiunge parecchi decimetri di lunghezza) che si incontra in abbondanza in quella zona dell'Atlantico centrale chiamata appunto Mar dei Sargassi. Nel Mediterraneo il fitoplancton è costituito prevalentemente, almeno in alcuni periodi dell'anno, dalle Diatomee.

Esempi di Fitoplancton Diatomee Dinoflagellate Immagini tratte da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Il fitobenthos è costituito per la maggior parte da alghe (le piante superiori o Fanerogame sono poche, e tuttavia molto importanti): Cianofite o alghe verdi-azzurre, di piccolissime dimensioni, sono per lo più bentoniche. Si incontrano abbastanza facilmente sulle rocce del sopralitorale, dove formano delle caratteristiche macchie nerastre. Diatomee, unicellulari, microscopiche, sia bentoniche che planctoniche. Posseggono un guscio siliceo detto frustulo costituito da due parti che si uniscono tra loro come una scatola con il suo coperchio. Hanno delle forme molto particolari. Le diatomee bentoniche sono tra le più importanti poiché costituiscono il nutrimento per moltissimi animali.

Chlorophyta Chlorophyta o alghe verdi, di grande varietà d'aspetto uni o pluricellulari. Comprendono circa 9000 specie per la maggior parte di acqua dolce, in mare si incontrano soprattutto negli strati più superficiali in ambienti ben illuminati. La loro colorazione verde deriva dalla clorofilla “a” e “b” anche se sono presenti altri pigmenti accessori. La sostanza di riserva è amido localizzato all’interno del plastidio. Le alghe verdi sono suddivise in quattro classi: Charophyceae, Pleurastrophyceae, Chlorophyceae e Ulvophyceae. Quest’ultima classe raggruppa praticamente tutte le macroalghe marine.

Ulva rigida o lattuga di mare, possiede un tallo foglioso di colore verde brillante e vive in acque poco profonde. Sopporta elevati livelli di inquinamento organico. Foto Acunto

Acetabularia acetabulum o ombrellino di mare, unicellulare, ha una forma caratteristica ad ombrellino cinese (raggiunge fino ad 1 cm di diametro per 5 di altezza); vive nelle acque costiere poco profonde (fino al massimo a 20 m) sulle rocce dove spesso forma dei praticelli. E' specie annuale, con la parte filamentosa presente tutto l'anno ed il cappello solo in primavera. Immagine tratta da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Codium bursa o palla di mare, dalla forma sferica con diametro fino a 30 cm, è di consistenza spugnosa e di colore verde brillante da giovane e più scuro man mano che invecchia. Vive sulle rocce a profondità variabili da pochi metri fino a 50 m circa. Foto Acunto

Halimeda tuna o monetina di mare, con le caratteristiche fronde costituite da dischi uniti l'uno all'altro per i margini, raggiunge i 10 - 15 cm di altezza e vive in zone non molto illuminate fino a circa 50 m di profondità. E' di solito di colore verde, ma si presenta anche biancastra per la presenza di incrostazioni calcaree. Foto Acunto

Al genere Caulerpa appartengono diverse specie sia mediterranee come Caulerpa prolifera che tropicali di recente introduzione come C. taxifolia e C. racemosa. Le Caulerpe sono costituite da uno stolone orizzontale ramificato che si fissa al substrato con rizoidi filiformi. La parte eretta è formata da una fronda allungata di forma diversa a seconda della specie e provvisto di una sorta di picciolo che si unisce allo stolone. C. taxifolia Foto Acunto

Flabellia petiolata (= Udotea petiolata) presenta un tallo a forma di piccolo ventaglio con margine lobato e fissato alla roccia mediante un peduncolo che termina con un piccolo stolone. Vive in zone ombreggiate da pochi metri fino a 60 m di profondità. Foto Acunto

Phaeophyta Phaeophyta o alghe brune, dalle forme e strutture molto varie sono tutte pluricellulari. Comprendono circa 250 generi per un totale di oltre 1500 specie quasi esclusivamente marine. I pigmenti fotosintetici comprendono clorofilla a e c, -carotene e alcune xantofille tra cui la fucoxantina di colore bruno e responsabile della colorazione di queste alghe. Il principale prodotto di riserva è il polisaccaride laminarina.

Phaeophyta La parete cellulare presenta fibre di cellulosa mentre la componente amorfa è data da particolari ficocolloidi: gli alginati. Queste sostanze conferiscono viscosità alle soluzioni rendendole pseudoplastiche e per questo motivo vengono utilizzati nell’industria alimentare soprattutto per la produzione dei gelati in quanto impediscono la formazione dei cristalli di ghiaccio anche a basse temperature. Inoltre trovano impiego nell’industria cosmetica, farmaceutica, tessile, della carta e delle vernici. Le alghe brune sono usate anche in agricoltura come fertilizzanti organici.

Laminaria sp. Immagine tratta da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Cystoseira spp. , di aspetto somigliante all'Erica Cystoseira spp., di aspetto somigliante all'Erica. Le cistoseire sono estremamente diffuse e importanti nel piano infralitorale Mediterraneo. Le varie aree del Mediterraneo sono caratterizzate da specie diverse ma in generale il piano infralitorale inizia sempre con una fascia a Cystoseira amentacea. Per citare alcune specie fra le più comuni ricordiamo C. compressa, C. barbata, che raggiunge dimensioni di diverse decine di centimetri e C. corniculata tipica dell’Adriatico. Immagine tratta da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Padina pavonica, alta fino a 10 cm ha una struttura a spirale bianca con strisce trasversali brune, vive nella zona costiera superiore, in acque ben illuminate. Inizia a crescere verso la fine dell'inverno per raggiungere le massime dimensioni a primavera inoltrata. Immagine tratta da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Dictyota dichotoma, ha una struttura a ramificazione dicotomica regolare è comune nei bassi fondali. Immagine tratta da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Sargassum spp., normalmente i sargassi sono attaccati al fondale ma se vengono staccati dal moto ondoso continuano a vivere trasportati alla deriva dalle correnti e per questo vengono dette alghe "bentopleustofite". Il galleggiamento viene garantito da piccole vescicole piene di gas. Immagine tratta da Cerrano, Ponti, Silvestri, 1999: Guida alla Biologia Marina del Mediterraneo.

Rhodophyta Rhodophyta o alghe rosse. Se ne conoscono circa 4100 specie, sono alghe prevalentemente pluricellulari, marine e bentoniche, alcune epifite o addirittura parassite di altre alghe e la maggior parte delle specie predilige mari caldi. Molte specie presentano le fronde calcificate poiché fissano il carbonato di calcio disciolto nell'acqua. Presentano clorofilla "a" e "d" ma la colorazione tipica, rosso o rosacea nelle forme marine e bluastra o nera nelle forme di acqua dolce, si deve alla presenza dei pigmenti accessori ficocianina (blu) alloficocianina (blu) e ficoeritrina (rossa) che, catturando la luce blu, permettono ad alcune forme di sopravvivere a oltre 200 m di profondità. L’amido delle floridee è il materiale di riserva.

Rhodophyta Nella parete cellulare possiamo trovare interessanti sostanze: le fibre infatti sono composte da xilani e mannani (rispettivamente polimeri degli zuccheri xilosio e mannosio), invece la parte amorfa contiene galattani. Questi composti vengono chiamati ficocolloidi e sono usati per produrre Agar e Carrageen. Queste note sostanze commerciali sono degli ottimi addensanti che vengono utilizzati per preparare gelatine per l’industria alimentare (ad esempio marmellate), farmaceutica, cosmetica, fotografica ma anche per preparare terreni di coltura per batteri e funghi nei laboratori di ricerca.

Rhodophyta Fra le rhodophyta troviamo alcune alghe calcaree appartenenti alla famiglia delle Corallinaceae. In queste alghe la parete è impregnata di carbonato di calcio (CaCO3) depositato sotto forma di calcite o aragonite. Queste alghe possono dare origine a vere e proprie biocostruzioni come i così detti "trottoir" nella zona di marea o il “coralligeno” dell’infra e circalitorale. Tali formazioni per la loro eterogeneità strutturale contribuisco alla creazione di numerosi microhabitat che permettono l’insediamento di numerose specie sia animali che vegetali e che danno dunque origine a comunità estremamente complesse e ad elevata biodiversità. Fra le specie calcaree vi sono delle forme "bentopleustofite" chiamate col termine bretone "maërl".

Esempio di coralligeno Foto Acunto

Esempio di coralligeno Foto Acunto

Corallina elongata, alta fino a 5 cm, spesso insieme a Jania rubens, caratteristica poiché cresce in piccoli ciuffi tondeggianti di colore rosa che durante l'estate sbiadiscono fino a diventare quasi bianchi. Tutte e due sono parzialmente calcarizzate. Foto Acunto

In acque profonde, ma anche in superficie in zone in ombra, vive Peyssonnelia spp., caratteristica per il colore rosso cupo e per la forma a ventaglio. Quasi tutte le specie possiedono talli calcificati. Foto Acunto

Sphaerococcus coronopifolius è invece di consistenza carnoso-membranacea e colore rosso corallo. E' un alga tipica di fondali rocciosi in ombra dove forma cespugli che possono raggiungere i 30-40 cm di altezza. Foto Acunto