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Il comportamento animale Prof. Elisa Prearo LST 2007/2008.

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1 Il comportamento animale Prof. Elisa Prearo LST 2007/2008

2 Che cosa fanno? Tutti gli organismi appartenenti a popolazioni e comunità, sono in interazione tra loro e compiono delle azioni come procurarsi il cibo, entrano in competizione, trovano dei meccanismi adattativi per non essere predati, si riproducono spesso con complessi rituali di corteggiamento e con accurate o meno cure parentali verso la prole. Tutti gli organismi appartenenti a popolazioni e comunità, sono in interazione tra loro e compiono delle azioni come procurarsi il cibo, entrano in competizione, trovano dei meccanismi adattativi per non essere predati, si riproducono spesso con complessi rituali di corteggiamento e con accurate o meno cure parentali verso la prole. Tutto linsieme di tali attività viene definito comportamento. Tutto linsieme di tali attività viene definito comportamento.

3 Anche il comportamento è il risultato delladattamento e della selezione naturale, come le caratteristiche strutturali e funzionali degli organismi stessi. Anche il comportamento è il risultato delladattamento e della selezione naturale, come le caratteristiche strutturali e funzionali degli organismi stessi. Lo studio comparativo ed evoluzionistico del comportamento animale viene studiato da una disciplina affascinante che è lETOLOGIA. Lo studio comparativo ed evoluzionistico del comportamento animale viene studiato da una disciplina affascinante che è lETOLOGIA.

4 Gallery Ivan Pavlov ( ) Konrad Lorenz ( ) Nikolaas Timbergen ( ) Danilo Mainardi (15 nov 1933)

5 Causa immediata e causa remota Letologia si occupa della distinzione tra il comportamento osservato e la risposta fisiologica – causa immediata – e la sua origine evolutiva dovuta alladattamento – causa remota. Letologia si occupa della distinzione tra il comportamento osservato e la risposta fisiologica – causa immediata – e la sua origine evolutiva dovuta alladattamento – causa remota. Ad esempio la risposta con la fuga dei girini in uno stagno davanti ad unombra che si avvicina ha come causa immediata la stimolazione delle cellule del Mauthner alla base dellencefalo, che porta alla contrazione dei muscoli laterali che fanno fuggire lanimale (risposta fisiologica), mentre la causa remota è il valore adattativo della fuga, come risultato della selezione naturale degli individui con la risposta più rapida; questo da loro la possibilità di sfuggire alla predazione e riprodursi. Ad esempio la risposta con la fuga dei girini in uno stagno davanti ad unombra che si avvicina ha come causa immediata la stimolazione delle cellule del Mauthner alla base dellencefalo, che porta alla contrazione dei muscoli laterali che fanno fuggire lanimale (risposta fisiologica), mentre la causa remota è il valore adattativo della fuga, come risultato della selezione naturale degli individui con la risposta più rapida; questo da loro la possibilità di sfuggire alla predazione e riprodursi. Le cause immediate ( o prossime) sono spesso sufficienti a spiegare i comportamenti semplici Le cause immediate ( o prossime) sono spesso sufficienti a spiegare i comportamenti semplici Le cause remote sono spesso necessarie per spiegare i comportamenti complessi Le cause remote sono spesso necessarie per spiegare i comportamenti complessi

6 COMPORTAMENTI SEMPLICI Innati (istintivi) o acquisiti, ma basati su azioni semplici di reazione a stimoli precisi ( arco riflesso semplice, riflesso condizionato, assuefazione) COMPORTAMENTI COMPLESSI AZIONI DI ORIENTAMENTO primario (postura) secondario (approssimarsi ad una meta) AZIONI ISTINTIVEpresa del cibo opere di scavo e costruzione corteggiamento accoppiamento cure parentali AZIONI APPRESE riconoscimento di soggetti, luoghi, situazioni perfezionamento di tecniche difensive, riproduttive, alimentari COMPORTAMENTI INTELLIGENTI Uso di esperienze passate per la soluzione di situazioni nuove e diverse

7 Basi genetiche comportamento innato istinto. Alla base di molte reazioni cè il comportamento innato, cioè quel comportamento che ha una radice nei geni dellindividuo; esempi sono la fabbricazione della tela nei ragni, il movimento di un protozoo verso una fonte di cibo, il pulcino del cuculo che espelle i nidiacei fratellastri dal nido… Spesso viene definito istinto. Listinto è un carattere fenotipico e come tale è oggetto di comparazione nello studio di affinità filogenetiche. E un processo che richiede la sintesi di molecole specifiche, la loro organizzazione in strutture in grado di trasmettersi allinterno dellorganismo e linterazione di queste strutture con lambiente.

8 INSEPARABILI DI FISHER E INSEPARABILI DAL COLLO COLOR PESCA Le femmine dellinseparabile di Fischer, Agapornis fisheri, costruiscono nidi, in laboratorio, con lunghe striscioline di carta Una specie diversa dello stesso genere, A. roseicollis costruisce nidi con strisce di carta più corte ma inserite sotto le penne della coda Gli ibridi costruiscono nidi con strisce di carta di lunghezza intermedia ma non riescono ad inserirle sotto le penne della coda Nelle generazioni successive, anche dopo anni, le femmine con una striscia di carta nel becco, prima di spiccare il volo, girano il capo.

9 Api igieniste e non Regina Fuco Operaia

10 Le api domestiche presentano due differenti comportamenti nel caso che una pupa muoia prima di completare la metamorfosi. Igieniste: aprono la cella e rimuovono il cadavere Antigieniche: lasciano il cadavere dovè Negli anni 60 W. Rothenbuhler fece accoppiare api igieniste e non: il risultato fu tutte antigieniche. Nella seconda generazione incrociata con il ceppo igienico di partenza il risultato fu: 8 colonie antigieniche 6 colonie igieniche 9 colonie le operaie aprono le celle ma non rimuovono il cadavere 6 colonie le operaie non aprono le celle ma eliminano i cadaveri se le celle vengono aperte. Conclusioni: due geni, U ed R controllano il comportamento (probabilmente con lausilio di altri geni) uurr aprono le celle e eliminano i cadaveri (igieniste) UuRr non fanno nulla (antigieniche) uuRR e/o uuRr aprono le celle ma non tolgono i morti UUrr e/o Uurr eliminano i morti se le celle sono aperte.

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12 Ritmi circadiani Tutti i viventi mostrano cicli per lo svolgimento delle attività fisiologiche: i ritmi circadiani (che durano circa un giorno). Sono regolati da fattori interni allorganismo Il meccanismo di regolazione è detto OROLOGIO BIOLOGICO dove la luce ha un ruolo fondamentale Il funzionamento del meccanismo è ancora ignoto Sono importanti per alcuni comportamenti come la migrazione (uccelli e farfalle) e la riproduzione. Ma dove si trova l'orologio che controlla il ritmo circadiano? Nei mammiferi il principale punto di controllo è localizzato in un piccolo gruppo di cellule nervose nel nostro cervello chiamato nucleo soprachiasmatico. Se questa struttura è distrutta, l'animale perde il suo ritmo e mostra alterate funzioni neuroendocrine e del sistema nervoso autonomo.

13 Nello scoiattolo di terra (Citellus luteralis) il risveglio dal letargo è preannunciato dallaumento della temperatura corporea. In un esperimento, uno scoiattolo è stato tenuto in abbondanza di cibo,in una stanza a 10°C, senza finestre ma illuminata artificialmente per 12 h al giorno. Lo scoiattolo entrò in letargo e periodicamente si svegliava come se fosse in ambiente naturale. (a = 1,7°C; b = 3,0; c = 4,0; d = 14,5; e = 17,5; f = 20,0; g = 26,0; h = 35,0)

14 Nelluomo: – maggiore probabilità di nascere o di morire tra le 3 e le 4 del mattino – La temperatura corporea raggiunge un picco verso le 16 e un minimo alle 4 – Tolleranza allalcool massima verso le 17 – La tolleranza al dolore è minima verso le 18 – Il livello ematico di cortisolo raggiunge un massimo tra le 4 e le 8 del mattino – Il testosterone raggiunge un massimo alle 9 Jet lag: sintomi di desincronizzazione dei ritmi circadiani dovuti a viaggi intercontinentali che comportino lattraversamento di 8-10 fusi orari. La capacità di adattamento è graduale e viene di solito smaltito in tre-cinque giorni

15 Zeitgebers Le situazioni ambientali in grado di temporizzare (cioè influenzarne la durata) i ritmi circadiani sono detti zeitgebers, termine tedesco che significa donatore di tempo. Tra gli zeitgebers un posto di primaria importanza spetta al ciclo luce – buio. In condizioni free-running, prive di zeitgebers, il ciclo sonno – veglia si verifica in un periodo di tempo superiore alle 24 ore Un tipico esempio di ritmo circadiano sonno-veglia in condizioni free-running della durata di 25,3 ore. Sottoposto a condizioni free-running per 30 giorni, ogni giorno il soggetto si addormentava con circa 1,3 ore di ritardo rispetto al giorno precedente

16 Alterazioni dei ritmi circadiani: sindrome dei turnisti e Jet Lag Nel Jet Lag gli zeitgebers che controllano le varie fasi dei ritmi circadiani sono accelerati durante i voli verso oriente (avanzamento di fase) o decelerati verso occidente (ritardo di fase). Nei turni di lavoro, gli zeitgebers rimangono invariati, ma i turnisti sono costretti a modificare il loro naturale ciclo sonno-veglia in modo da potersi adattare ad orari di lavoro che cambiano

17 Schemi fissi di azione Schemi comportamentali innati, altamente stereotipati, rigidi e prevedibili, specifici e costanti quanto le caratteristiche anatomiche. stimoli segnale releaser. Sono innescati da stimoli segnale che se sono segnali di comunicazione interspecifici vengono detti releaser. N. Timbergen ipotizzò meccanismi neurosensoriali scatenanti che rispondono agli stimoli segnale che a loro volta scatenano la risposta comportamentale.

18 Nello Spinarello (Gasterosteus aculeatus) il rituale del corteggiamento è una sequenza di risposte a stimoli concatenati. Il maschio manifesta un comportamento aggressivo nei riguardi di altri maschi, nel periodo riproduttivo, scatenato da qualsiasi sagoma con la parte inferiore colorata di rosso. releaser

19 Apprendimento Processo che porta alla modificazione delle risposte dellorganismo in seguito allesperienza Avviene un apprendimento quando lesperienza fa cambiare un dato comportamento in una data situazione La forma più elementare di apprendimento è lassuefazione, in cui lanimale non risponde più con moduli fissi a stimoli che lesperienza gli ha dimostrato non essere più corrispondenti a qualcosa di utile

20 Citelli di Belding (Spermophilus beldingi, Nord America) che ignorano le grida di allarme degli altri scoiattoli in assenza di un pericolo reale, continuando ad occuparsi dei propri affari. Graduale diminuzione della quantità di neurotrasmettitori liberati dalle cellule nervose ripetutamente stimolate. Assuefazione

21 Apprendimento associativo Apprendimento in cui uno stimolo si collega ad un altro attraverso lesperienza. Un successo (premio) o un disturbo (punizione) possono influenzare lesecuzione di unazione che, negli animali in grado di associare due stimoli diversi, risulterà condizionata Condizionamento classico Condizionamento operante

22 Condizionamento classico I cani di Pavlov: è noto il suo classico esperimento: associando per un certo numero di volte la presentazione della carne ad un suono di campanello, alla fine il solo suono del campanello determina la salivazione (la cosiddetta acquolina in bocca) nel cane, che prima certamente non produceva; quindi il cane si comporta così a causa di un riflesso condizionato provocato in lui artificialmente. Lanimale associa la punizione o il premio ad uno stimolo/segnale che indica qualcosaltro. Su questo si basano le tecniche di addestramento degli animali da parte delluomo.

23 Condizionamento operante Nell'illustrazione, un rinforzo positivo condiziona il topolino a trovare l'uscita dal labirinto. Il topolino viene ricompensato con del cibo quando raggiunge la prima curva del labirinto (A). Una volta acquisito questo tipo di comportamento, il topolino non viene più ricompensato finché non raggiunge la seconda curva (B). Dopo molti tentativi all'interno del labirinto, il topolino deve raggiungere l'uscita (C ) prima di ottenere la ricompensa. La teoria del condizionamento operante venne formulata da B.F.Skinner in alternativa a quella del condizionamento classico di Pavlov. Skinner stabilì sperimentalmente che il comportamento poteva essere condizionato per mezzo di stimoli, o "rinforzi", positivi e negativi, ossia per tentativi ed errori. Lanimale tende a modificare il proprio comportamento in base alle conseguenze delle sue esperienze.

24 Imprinting Konrad Lorenz, Nobel 1973 con Timbergen e Frisch, padre delletologia moderna, è famoso per le sue oche (Anser anser) e limprinting. È possibile imprintare molti uccelli a prole atta (galliformi e anseriformi) I piccoli di queste specie mostrano la REAZIONE DI INSEGUIMENTO verso il primo oggetto mobile che vedono subito dopo la schiusa Limprinting è genetico, è una fase di apprendimento irreversibile, è limitata ad un preciso periodo della vita di un animale ed ha un effetto duraturo sul comportamento sociale delladulto

25 K. Lorenz descrive il fenomeno dellimprinting nel 1935 …il comportamento esibito come risultato dellimprinting è innato, ma il riconoscimento delloggetto dellimprinting non è innato… …i pulcini possono essere imprintati su qualsiasi oggetto incontrino durante una fase particolare dello sviluppo e poi rivolgeranno ad esso comportamento filiale, sessuale, sociale… (Lorenz, 1935)

26 Apprendimento per imitazione e ragionamento Limitazione è spesso una componente importante dellapprendimento Consiste nellampliamento della gamma di comportamenti innati tramite laccrescimento di conoscenze ed esperienze Sociale e cognitivo Lapprendimento osservativo è di tipo indiretto, e si ritrova specialmente nei mammiferi superiori e nelluomo Si basa sui meccanismi di emulazione e imitazione

27 Macachi di Koshima: apprendimento per imitazione e sociale Alcuni ricercatori negli anni 60 gettarono sulla spiaggia delle patate dolci. I macachi uscirono dalla foresta e presero labitudine di mangiarle dopo averle pulite dalla sabbia. Una femmina iniziò a lavare le patate nel mare e solo chi aveva legami di parentela con un pulitore o pulitrice lavava le patate in mare. Questo tipo di apprendimento è per imitazione e socialità. Ora tutte le scimmie dellisola lavano le patate in mare, ed alcune hanno preso gusto per il sale e le immergono ad ogni morso.

28 Apprendimento per ragionamento Richiede capacità di elaborazione Viene chiamato insight La forma più elevata di apprendimento è lintuito cioè la capacità di produrre soluzioni di problemi senza passare attraverso vari tentativi/errori Tipico dei primati superiori e delluomo.

29 Insight dei macachi I ricercatori che si occupavano dei macachi di Koshima ampliarono la sperimentazione: sparsero sulla spiaggia chicchi di grano. Alcuni macachi iniziarono a raccogliere i chicchi dalla sabbia. In seguito iniziarono a gettare manciate di sabbia e chicchi in acqua: i chicchi galleggiano e la sabbia affonda, quindi la separazione era ancora più semplice e i chicchi erano anche puliti. Questo tipo di apprendimento per ragionamento (per ora) è noto solo per i primati e luomo.

30 Gli scimpanzè di Köhler Lo scimpanzè si trova in una gabbia e un oggetto molto appetibile, di solito una banana, viene sospeso al soffitto al di fuori della portata del braccio teso. Nella gabbia sono inoltre presenti bastoni, cassette, mattoni e altri oggetti che non hanno relazione diretta con il premio. Gli elementi cruciali di una situazione problemiatica e quindi di un atto di intelligenza, sono tutti presenti: c'è un obiettivo, uno scopo da raggiungere e un ostacolo che ne impedisce l'ottenimento. Köhler osservò che i suoi scimpanzé passavano attraverso una serie abbastanza fissa e stereotipata di comportamenti. Per esempio, di fronte al problema della banana sospesa in alto, essi si impegnavano dapprima in una serie di tentativi infruttuosi basati su grandi salti. Seguiva in genere una fase di inattività nella quale l'animale, apparentemente frustrato, rimaneva immobile esplorando visivamente l'ambiente. L'insight si rivelava quindi come una specie di scuotimento improvviso, con l'animale che direttamente e senza alcuna interruzione si avvicinava a una cassa, la trascinava sotto l'obiettivo, vi saliva sopra e raggiungeva così la banana.

31 Linsight (uno o più) sono alla base della capacità di problem- solving e della creatività Lorganismo procede in maniera attiva, facendo ipotesi, previsioni e valutazioni continue

32 Comportamento sociale Una società è formata da un gruppo di individui appartenenti alla stessa specie che vivono insieme in modo organizzato, che si dividono compiti e risorse alimentari e mantengono unita la struttura sociale.

33 Domande imbarazzanti Come si può spiegare in termini di fitness per gli insetti sociali lesistenza di caste sterili (termiti e api operaie, soldati)? Perché tra i vertebrati spesso un solo maschio si riproduce? Perché alcuni componenti del gruppo avvertono dellarrivo di un predatore esponendosi? Comportamenti: Egoistico Cooperativo Altruistico Vendicativo. Osservato solo nella specie Homo sapiens…

34 Le società degli insetti Gli insetti costituiscono delle società complesse, uniche oltre alle società umane. Solitarie: le femmine costruiscono un nido, depongono un uovo, lasciano cibo sufficiente per la larva, poi lo abbandonano e poco dopo muoiono (vespe) Subsociali: formazione di una colonia con la madre e i nuovi nati. Non è permanente e dura di solito una stagione (Embiotteri, alcune specie di vespe) Eusociali: cooperazione nella cura delle larve e divisione dei compiti. Individui sterili lavorano a vantaggio di individui riproduttivi.

35 Vespa vasaiaPolistes Termiti e termitaio Calabrone Bombo

36 Formiche soldato e operaie con le larve Formiche da miele Formicaio

37 La società delle api L'ape domestica costituisce la società matriarcale, monoginica e pluriannuale, formata da numerosi individui appartenenti a tre caste, tutte alate. Di norma in un alveare vivono una regina, unica femmina fertile, – operaie, femmine sterili destinate al mantenimento ed alla difesa della colonia, e, tra aprile e (in Europa), da 500 a 2000 maschi (detti anche fuchi o pecchioni), questi ultimi destinati esclusivamente alla riproduzione. La specie è polimorfica perché le tre caste sono diverse tra loro. La regina ha il compito di deporre le uova e di assicurare la coesione della colonia; essa è la prima a sfarfallare dalla sua celletta, è più grande delle operaie e dei fuchi, è provvista di un aculeo, che usa quasi esclusivamente per uccidere le regine rivali, sue sorelle, anchesse pronte a sfarfallare. A differenza delle operaie, essa è priva dell'apparato per la raccolta del polline e delle ghiandole ceripare. La regina può vivere anche 4 o 5 anni. In relazione alla sua intensissima attività riproduttiva ha un metabolismo più elevato di quello delle operaie.

38 Le operaie svolgono compiti diversi in ordinata successione dei ruoli a seconda dell'età. Il primo compito della giovane operaia che sfarfalla dalla cella in cui si è sviluppata, è quello di ripulire e levigare le celle di nuova costruzione o quelle che devono essere riutilizzate, nelle quali la regina, sebbene fecondata una sola volta nella vita, depone incessantemente le uova (da 100 fino a 3000 al giorno. Poi, diventata capace di produrre la pappa reale, l'ape operaia passa ad alimentare le larve. Allo scadere della seconda settimana, non producendo più alimento ma cera, passa a costruire favi. Successivamente passa all'esterno dell'alveare, prima per la sola difesa, poi per l'importante compito di bottinatrice, ossia di raccoglitrice di nettare, polline, propoli ed acqua. In questa veste, essa è in grado di trasmettere precise informazioni alle compagne sulla esatta ubicazione di una sorgente di cibo, anche molto distante (fino ad alcuni chilometri), comunicando dati sui rapporti di posizione tra campo fiorito, alveare e sole. La sua abilità di percepire luce polarizzata le consente di individuare la posizione del sole, anche se questo è coperto da nubi, purché sia visibile un'area di cielo sereno. Alla fine di poco più di un mese riprende mansioni casalinghe (ventilazione e riscaldamento del nido, sua pulizia e difesa, etc.), fino a che, sentendo vicina la fine, si allontana dalla comunità e muore lontano da essa per non contaminare l'alveare col suo cadavere. Nelle operaie l'ovopositore si trasforma in una efficientissima arma, dotata di autonomia e di automatismi tali da assicurare il massimo delle possibilità offensive. La vita media di un'operaia è intorno ai 30 – 45 giorni; è più lunga se l'ape è nata in autunno e perciò sverna.

39 Generalmente 6-12 giorni dopo lo sfarfallamento (non oltre 3-4 settimane), una giovane regina si accoppia con parecchi fuchi (mediamente 8) nel corso dei voli nuziali, immettono i propri spermi nelle sue vie genitali. Gli organi copulatori del maschio vengono poi strappati per rimanere nella borsa copulatrice della femmina. Gli spermi così ricevuti nella sua spermateca devono servire per tutte le uova fecondate che essa deporrà in seguito. I suoi ovari si ingrossano fino a riempire il lungo addome e. dopo 1-2 giorni, essa comincia ad ovideporre. Le uova non fecondate (o partenogenetiche), producono fuchi, geneticamente aploidi, mentre le uova fecondate producono femmine diploidi. Nel periodo in cui il raccolto di nettare è abbondante, una regina arriva a deporre fino a uova al giorno, attaccando ciascun uovo sul fondo di una cella. L'uovo si schiude dopo circa 3 giorni dopo la deposizione e ne emerge una minuscola larva vermiforme che si accresce nutrita dalla nutrici e va incontro a 5 mute successive diventando una pupa. Le cellette delle pupe vengono sigillate con un tappo di cera detto opercolo ed entro 12 giorni avviene la metamorfosi (operaia). Le larve dei maschi restano aploidi solo nel primo stadio; prima della muta la maggioranza delle cellule diviene diploide.

40 La sciamatura In primavera, nel momento di maggior sviluppo, le api allevano nelle celle reali le nuove regine. Pochi giorni prima che queste sfarfallino la colonia si divide: la vecchia regina insieme alle api più anziane sciamano lasciando l'alveare. Le api dello sciame si fermano su di un grosso ramo attendendo che le esploratrici trovino un luogo adatto per fondare una nuova colonia. Nell'alveare, intanto, dalle celle reali sfarfallano le nuove regine, ma sarà una sola a prendere possesso dell'alveare. Questi due eventi sono sincronizzati da segnali sonori emessi dalle api stesse.

41 Le società dei vertebrati Gerarchie Territori Kin selection (selezione parentale) Altruismo Il gene egoista Conflitti di interesse Biologia del comportamento umano

42 Le società dei vertebrati Non hanno il rigido sistema di caste adottato dagli insetti. Sono strutturate, con ruoli sociali e accesso alle risorse determinate da interazioni specifiche tra i membri denominate gerarchie. La socialità si basa sulla collaborazione per diversi scopi: – Protezione da nemici e predatori – Procacciamento del cibo – Difesa del territorio – Protezione dei piccoli TUTTI TENDONO AD OTTIMIZZARE IL FENOTIPO DI UNA SPECIE, ELEVANDONE LA COMPETITIVITÀ

43 Gerarchie di dominanza Ordine di beccata dei polli domestici: una gallina domina sulle altre e le può beccare tutte, la seconda può beccarle tutte ma non la prima, fino allultima, che è beccata da tutte. Si stabilisce così una gerarchia basata dapprima su veri e propri combattimenti che stabiliscono lordine, poi da movimenti ritualizzati per ricordare le relazioni. Le galline dominanti hanno la priorità per il cibo e il posatoio, hanno un aspetto curato; quelle di basso rango sono trasandate e ai margini del gruppo. Il risultato è che la frequenza riproduttiva dei dominanti è maggiore, a vantaggio della specie, col minimo dispendio di energie.

44 La società dei lupi (Canis lupus lupus) La struttura sociale del branco viene descritta come gerarchia di dominanza in cui gli status individuali vengono modulati e regolati da comportamenti agonistici (commbattimenti) ritualizzati. La gerarchia all'interno del branco non è tuttavia statica bensì soggetta a cambiamenti, specialmente durante il periodo invernale che precede la stagione riproduttiva. I branchi sono in genere delle unità familiari all' interno delle quali esiste una ben definita gerarchia sociale, al cui vertice troviamo un maschio e una femmina dominanti detti alfa (α). Gli individui subalterni sono classificati con le altre lettere dell'alfabeto greco (beta, gamma, delta ). I cuccioli sono esclusi dalla gerarchia del branco, assumendo un ruolo attivo solamente con il raggiungimento della maturità sessuale. La gerarchia all'interno del branco si differenzia, esistendo così una gerarchia tra i maschi ed una tra le femmine. La dimensione del branco è un fattore estremamente variabile in base alle differenti condizioni ecologiche e dipende dalla densità e diversità delle prede, dall'efficienza nella loro uccisione, dal tasso di mortalità dei cuccioli, dalla produttività e dall'età media in cui gli individui entrano in dispersione (cioè si allontanano dal branco parentale) e dalla presenza antropica.

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46 Territori e territorialità Home range, territorio difeso dai rivali. Ha una sua estensione spaziale precisa per ogni specie e per ogni individuo o gruppo sociale e dipende dalle esigenze alimentari e riproduttive. Il comportamento di difesa dagli intrusi è detta territorialità.

47 Difesa e mantenimento del territorio Il territorio viene difeso dagli intrusi mediante diversi tipi di segnali. Alcune specie hanno un territorio definito da confini marcati con sostanze odorose secete da ghiandole particolari (mammiferi) altre specie difendono il territorio con segnali sonori o visivi (uccelli). Il territorio può essere solo riproduttivo, riproduttivo e di raccolta del cibo, oppure solo per il corteggiamento e laccoppiamento (arene, pergole). Gli individui che possiedono un territorio si possono garantire la sopravvivenza e la riproduzione.

48 Kin selection Levolversi di caste sterili tra gli insetti, così come Darwin aveva già ipotizzato, è il risultato della selezione naturale non solo sui singoli individui, ma anche sulle famiglie che spartiscono i caratteri ereditari. E così probabile che famiglie portatrici di caratteristiche favorevoli lascino più discendenti di altre. W.D. Hamilton ha elaborato le ipotesi di Darwin introducendo il concetto di pool genico. Nella genetica di popolazioni la misura della fitness corrisponde a quanti alleli del genotipo di un individuo sono presenti nella generazione successiva; una madre è geneticamente programmata per correre dei rischi per i figli. Se ciò contribuisce ad aumentare il contributo nel pool genico tali alleli aumenteranno nelle successive generazioni (kin selection o selezione parentale). Inclusive fitness: numero relativo degli alleli di un individuo che sono trasmessi da una generazione allaltra, sia come successo riproduttivo proprio che di altri componenti della famiglia.

49 Cooperazione e kin selection Gli individui che non si riproducono lo fanno a beneficio della società a cui appartengono. Cooperazione: i compiti sono ripartiti tra gli individui di un gruppo in presenza di una gerarchia Gli individui che si occupano di compiti diversi non lo sono morfologicamente: FAMIGLIA ACCUDIMENTO DELLA PROLE DIFESA E PROCACCIAMENTO CIBO BRANCO COPPIA DOMINANTE (COORDINAMENTO) ALTRI: ESECUZIONE E COLLABORAZIONE PER IL PROCACCIAMENTO DEL CIBO (e kin selection) CLANNUCLEI FAMILIARI, SPESSO IMPARENTATI

50 Altruismo e kin selection Labnegazione e lo spirito di sacrificio allinterno di una società animale vengono definiti altruismo. E indirizzato a favorire la fitness di un suo parente stretto o di un appartenente al gruppo (vampiri del Costa Rica) In specie monogame promiscue possono essere presenti una o più figure accessorie (helper) cui viene affidata la prole dei riproduttori (sciacalli)

51 Il gene egoista Alcuni biologi considerano lorganismo come il tramite con cui un gene produce altri geni. Il singolo organismo è transitorio, ciò che viene trasmesso è il patrimonio genetico sottoforma di repliche; più sono le repliche maggiori le possibilità di sopravvivenza. Lorganismo è un dispositivo per produrre repliche del gene, indipendentemente dal prezzo pagato dal singolo individuo.

52 Il mio scopo è quello di esaminare la biologia dellegoismo e dellaltruismo. (…) Largomento base di questo libro è che noi, e tutti gli altri animali, siamo macchine create dai nostri geni (…) i nostri geni sono sopravvissuti, in alcuni casi per milioni di anni, in un mondo altamente competitivo. Questo ci autorizza ad aspettarci che i nostri geni possiedano certe qualità. Io sosterrò che una qualità predominante da aspettarsi in un gene che abbia successo è un egoismo spietato.(...). Tuttavia esistono circostanze speciali in cui il gene può raggiungere le proprie mete egoistiche favorendo una forma limitata di altruismo a livello dei singoli (…). Sosterrò che lunità fondamentale della selezione, e quindi dellegoismo, non è né la specie né il gruppo e neppure, in senso stretto, lindividuo, ma il gene, lunità dellereditarietà. Richard Dawkins, Il gene egoista.

53 Conflitti di interesse Sopravvivono i geni (gli individui) o la specie? Lallattamento nei mammiferi previene una nuova gravidanza: le femmine, per ottimizzare la propria fitness, devono trovare il periodo ottimale per lallattamento per poi intraprendere un nuovo investimento. Un nuovo maschio prende possesso di un territorio e comprendente femmine e cuccioli. L infanticidio garantisce al nuovo maschio la propria progenie (leoni).

54 contro Nella maggior parte delle specie, il contributo del maschio alla generazione successiva è rappresentato dai suoi geni. E nellinteresse della femmina trovare i geni migliori quindi i maschi possono attuare due strategie: – Competizioni tra maschi e corteggiamento elaborato – Cure parentali. In questo caso sono necessarie altre condizioni: che linvestimento nelle cure dia un maggiore successo riproduttivo e che il maschio sia effettivamente il padre della prole. Per la femmina è necessario che il maschio resti con lei dopo la fecondazione delle uova.

55 Biologia del comportamento umano Umanizzare e giudicare come buono o cattivo il comportamento degli animali non è scientificamente corretto. Gli animali agiscono secondo le leggi della selezione naturale e una legge naturale non può essere eticamente discussa. E tuttavia difficile resistere alla tentazione di interpretare il comportamento umano un base alla selezione naturale, alle leggi che regolano il divenire della vita sulla Terra.

56 Biologia del comportamento umano Alcuni etologi sostengono che la specie umana non è fondamentalmente diversa dalle altre, i nostri geni sono egoisti come tutti gli altri e per poter raggiungere il bene comune bisogna tenerne conto e progettare modelli di sviluppo che devono tenere conto di questo.

57 Biologia del comportamento umano Altri studiosi, tra i quali psicologi e filosofi, pensano che è solo la componente biologica a determinare il comportamento umano e quindi si possono giustificare tutte le affermazioni di odio razziale, eugenetica, schiavitù e genocidio. Il fatto che una parte del nostro comportamento sia geneticamente determinata ci consente di perdonare e giustificare la violenza, laggressività, il desiderio di vendetta e tutti quei comportamenti in genere considerati eticamente scorretti.

58 Natura e cultura Primavera del 1838, visitando il giardino zoologico di Londra. «Fate che luomo conosca lorango allo stato domestico, che veda la sua intelligenza, e poi lasciate pure che proclami la sua intelligenza. Nella sua arroganza, luomo si ritiene unopera grandiosa, tale da meritare linterposizione della divinità. Ritengo più modesto e veritiero considerarlo creato a partire dagli animali».

59 L'etologia umana studia le basi biologiche e culturali del comportamento, come recita il titolo di un noto testo del settore. La disciplina nasce ancor prima della sua definizione ufficiale. Prima di pubblicare uno studio sul comportamento animale, Charles Darwin menziona molteplici parallelismi tra il comportamento umano e quello di altri mammiferi, facendo notare un comune denominatore nel tracciato comportamentale di base. In seguito Sigmund Freud, parte con la ricerca delle origini del comportamento umano, ma evita le basi biologiche ed evolutive, dando maggiore peso alle interazione culturali fra individui e creando appunto la psicoanalisi. Da queste stesse basi, Konrad Lorenz, il padre dell'etologia, dimostra l'esistenza di comportamenti sociali complessi in molti animali, cosa fino a quell'epoca impensabile, postulando nel celebre saggio L'anello di re Salomone una sorta di adattamento del pensiero di Thomas Hobbes ("Il Leviatano") in chiave evoluzionistica: Lo stato di natura (il comportamento umano in chiave etologia) crea contrasti con il suo vivere sociale (culturale e non naturale). Quando nel comportamento umano, l'ago della bilancia si sposta troppo a favore degli istinti..." anche l'osservatore più ingenuo può riconoscere in questo uomo un impulso di antisocialità". L'etologia umana parte dal presupposto che il DNA sia un ricettacolo di ciò che siamo stati e di come ci siamo comportati. Tali comportamenti sono ovviamente cambiati nel passaggio da una specie all'altra, ma resta un tracciato comune, una sorta di filogenesi, dei motivi per i quali è avvenuta la costruzione. L'etologia umana è in sostanza lo studio dell'uomo, in quella sfaccettatura che considera la moralità e le costruzioni sociali, come una sorta di traduzione di normali impulsi di cooperatività sociale. Una frangia etologica e antropologica molto meno estremista della sociobiologia, nella quale si annoverano come esponenti e divulgatori, nomi del calibro di Desmond Morris (lo zoo umano, l'animale uomo, l'animale donna, l'occhio nudo, la scimmia nuda), Richard Dawkins (il gene egoista, l'arcobaleno della vita) e Jared Diamond (il terzo scimpanzé, armi acciaio e malattie), e in ultimo Eibl-eibesfeldt Irenaus (Etologia umana, Le basi biologiche e culturali del comportamento, Dall'animale all'uomo. Le invarianti nell'evoluzione delle specie, I fondamenti dell'etologia. Il comportamento degli animali e dell'uomo).


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