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Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 1 Apprendimento, memoria e amnesia.

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1 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 1 Apprendimento, memoria e amnesia

2 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 2 Introduzione Lapprendimento concerne il modo con cui lesperienza cambia il cervello, e la memoria il modo con cui tali cambiamenti sono immagazzinati e riattivati in tempi successivi.

3 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 3 Il caso HM 1953: rimozione delle porzioni mediali dei lobi temporali per il trattamento di una grave forma di epilessia. Intelligenza generale sostanzialmente conservata: modesto grado di amnesia per gli eventi verificatisi nei due anni precedenti loperazione; la memoria di eventi più remoti, come i fatti e le persone della sua infanzia, era del tutto normale. Ma: Gravissima forma di amnesia anterograda: la sua abilità a mantenere temporaneamente informazioni nel magazzino a breve termine era normale (digit span di 6 cifre), tuttavia egli era incapace di formare nuovi ricordi a lungo termine. Non appena smetteva di pensare a un evento, questo era perso per sempre. H.M. era come sospeso nel tempo.

4 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 4 Esame neuropsicologico dellamnesia anterograda di H.M. Test del digit span + 1 H.M. non era in grado di apprendere una sequenza di 8 numeri, anche dopo 25 ripetizioni della stessa sequenza. Dopo 25 presentazioni, i soggetti normali sono in grado di ripetere una sequenza di circa 15 Cifre. Test dei cubetti Milner ha dimostrato che il deficit di memoria di H.M. non era limitato al materiale verbale. H.M. riproduceva correttamente una sequenza di 5 cubi (cioè aveva uno span di cubi pari a 5), una prestazione non diversa da quella dei soggetti normali. Tuttavia non era in grado di apprendere una sequenza di 6 cubi, anche dopo 12 ripetizioni della stessa sequenza.

5 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 5 La prima indicazione che lamnesia anterograda di H.M. non riguardava tutte le forme di memoria a lungo termine emerse dalla sua prestazione al test del disegno allo specchio. Il compito di H.M. era quello di tracciare una linea allinterno di un percorso a forma di stella, guardando lo stimolo riflesso in uno specchio. H.M. eseguì questo compito 10 volte al giorno, per 3 giorni consecutivi. La prestazione di H.M. migliorò progressivamente nel corso dei 3 giorni di prove, dimostrando così un progressivo apprendimento del compito. Test del rotary pursuit H.M. apprendeva anche compiti non visuo-motori quale, per esempio, il test delle figure incomplete. Unaltra forma di memoria conservata in H.M. è quella che si instaura in seguito a un condizionamento pavloviano.

6 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 6 Il problema specifico di H.M. sembra essere costituito da una difficoltà del consolidamento della memoria (limmagazzinamento a lungo termine dei ricordi a breve termine). Gli studi sul deficit di memoria di H.M. hanno evidenziato che un paziente amnesico può non avere alcun ricordo consapevole di un evento precedente, ma dimostrare al tempo stesso, attraverso un miglioramento delle prestazioni, che levento è presente in memoria e influenza il suo comportamento. I ricordi espressi in forma di dichiarazioni consapevoli fanno parte di un sistema esplicito di memoria, mentre i ricordi che si evidenziano mediante una facilitazione inconsapevole della prestazione costituiscono un sistema separato di memoria implicita.

7 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 7 Nellamnesia del lobo temporale mediale i ricordi semantici sono spesso quasi normali, ma i ricordi episodici assenti. Perché abbiamo due sistemi di memoria parallela, uno conscio (esplicito) e uno inconscio (implicito)? È possibile che il sistema implicito sia stato il primo a evolvere, quindi quali sono i vantaggi di avere un secondo sistema conscio? In due esperimenti, i soggetti amnesici (umani e scimmie) imparavano dei compiti di apprendimento implicito, come quelli del gruppo di controllo; ma se era chiesto loro di utilizzare la loro conoscenza implicita in un modo diverso o in un contesto diverso, fallivano. Presumibilmente levoluzione dei sistemi di memoria implicita crea un uso flessibile dellinformazione.

8 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 8 Amnesia nella sindrome di Korsakoff Lesame autoptico cerebrale di solito rivela lesioni delle regioni mediali del diencefalo (sia del talamo sia dellipotalamo) e danni diffusi a numerose strutture cerebrali, tra cui neocortex, ippocampo e cervelletto. Lesordio graduale e insidioso e lo sviluppo progressivo e lento complicano lo studio della risultante amnesia retrograda. Non è chiaro se lamnesia di Korsakoff per gli avvenimenti recenti rifletta la distruzione retrograda dei ricordi esistenti o il blocco anterogrado della formazione dei nuovi ricordi che si installa progressivamente. In tutti i pazienti si osserva la lesione dei nuclei dorsomediali del talamo. Importante funzione mnestica dei nuclei dorsomediali: lesione ischemica talamica amnesia diencefalica mediale. Appare improbabile che lamnesia di Korsakoff si possa attribuire alla lesione di una singola struttura diencefalica.

9 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 9 Amnesia nel morbo di Alzheimer Il morbo di Alzheimer è considerato una malattia terminale. Gli studi volti a chiarire le basi neuropsicologiche dellamnesia di Alzheimer hanno soprattutto interessato i pazienti agli stadi iniziali della malattia, durante la cosiddetta predemenza. I deficit di memoria associati al morbo di Alzheimer sono più generalizzati se confrontati con i disturbi mnestici da lesioni delle temporo-mediali o diencefaliche o con quelli presenti nella sindrome di Korsakoff. Oltre a deficit sia anterogradi sia retrogradi della memoria esplicita, i pazienti con morbo di Alzheimer spesso presentano alterazioni della memoria a breve termine, oltre che della memoria implicita per stimoli verbali per altre modalità sensoriali. Appare intatta la memoria implicita per le diverse forme di apprendimento sensorimotorio

10 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 10 Amnesia post-traumatica: una prova del consolidamento della memoria I traumi cranici che non causano la rottura della scatola cranica (traumi cranici chiusi) possono a volte determinare una transitoria alterazione dello stato di coscienza detta concussione. I traumi chiusi sono la causa più frequente di amnesia definita amnesia post-traumatica. Più intenso è il trauma cranico, più lunghi tendono a essere i periodi di coma, di confusione e di amnesia

11 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 11 Il gradiente di amnesia retrograda e il consolidamento della memoria Hebb ipotizza che i ricordi delle esperienze siano immagazzinati nel sistema a breve termine da unattività neurale riverberante: unattività nervosa che circola ripetutamente in circuiti neuronali chiusi. Questi modelli di riverberazione dellattività neurale possono venire interrotti – per esempio da un colpo alla testa –, ma alla fine provocano cambiamenti strutturali nelle sinapsi coinvolte, che creano un deposito a lungo termine del ricordo. Lelettroshock costituisce un metodo controllato per studiare il consolidamento della memoria.

12 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 12 Lippocampo e il riconsolidamento Lippocampo e le strutture correlate hanno un ruolo nel consolidamento: ogni volta che si recupera un ricordo dal magazzino a lungo termine, è mantenuto temporaneamente nella fragile memoria a breve termine, dovè di nuovo sensibile allamnesia post-traumatica prima di essere riconsolidato. Secondo Nadel e Moscovitch, invece, ogni esperienza consapevole è rapidamente codificata in modo distribuito in tutto lippocampo e nelle altre strutture coinvolte, i ricordi conservati diventano progressivamente più resistenti alla distruzione dovuta a un danno dellippocampo, perché ogni volta che avviene unesperienza analoga o il ricordo originario è ricordato, si stabilisce un nuovo engramma e si collega allengramma originario, rendendo i ricordi più facili da ricordare e lengramma originario più difficile da distruggere.

13 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 13 Neuroanatomia della memoria di oggetti Difficoltà a sviluppare un modello animale dellamnesia temporale mediale: 1) non fu subito chiaro che lamnesia anterograda di H.M. era selettiva per la memoria esplicita (o dichiarativa); per contro, negli anni 50 e 60 quasi tutti i test di memoria usati negli studi animali erano test di memoria implicita. 2) si assunse in modo errato che lamnesia temporo-mediale fosse attribuibile quasi interamente al solo danno dellippocampo. Modelli di amnesia nelle scimmie: il compito di accoppiamento ritardato di stimoli non ricorrenti Compito di accoppiamento ritardato di stimoli non ricorrenti nel ratto

14 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 14 In quasi tutti gli studi di ablazione dellippocampo sulle scimmie, oltre che lippocampo, era lesa, per aspirazione, anche la corteccia paraippocampale Lablazione della corteccia paraippocampale produce deficit gravi e permanenti nelle prestazioni ai compiti di accoppiamento ritardato di stimoli non ricorrenti e in altri test di riconoscimento degli oggetti. Lablazione chirurgica bilaterale dellippocampo crea deficit moderati o addirittura nessun deficit e lablazione bilaterale dellamigdala non ha nessun effetto. Caso RB: come può la lesione ischemica limitata a una piccola regione dellippocampo produrre gravi deficit nel compito di accoppiamento ritardato, mentre la sua totale rimozione ha solo minime conseguenze sulla memoria?

15 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 15 Ippocampo e memoria spaziale La scoperta che la corteccia paraippocampale ha un ruolo più importante dellippocampo nel riconoscimento e nella memoria degli oggetti non significa che lippocampo non abbia una funzione nella memoria: ha un ruolo chiave nella memoria spaziale. Le lesioni dellippocampo compromettono la memoria spaziale: studi con labirinto ad acqua di Maze e nel labirinto a bracci radiali. Le cellule di posizione ippocampali: mettendo il ratto in una posizione ambigua in un ambiente familiare, è possibile stabilire dove il ratto pensa di essere nel percorso per andare nella posizione dove precedentemente è stato ricompensato. Studi comparati sullippocampo e la memoria spaziale Anche se la maggioranza delle dimostrazioni secondo cui lippocampo ha un ruolo nella memoria spaziale deriva dalla ricerca sui ratti, lippocampo riveste una funzione simile in molte altre specie.

16 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 16 Teorie della funzione ippocampale Secondo la teoria della mappa cognitiva ci sono diversi sistemi nel cervello che si specializzano nel ricordo di diversi tipi di informazione e la funzione specifica dellippocampo è il deposito di ricordi per la localizzazione spaziale. Nadel e OKeefe hanno suggerito che lippocampo costruisce e immagazzina mappe allocentriche del mondo esterno, in base agli input sensoriali che riceve. Secondo la teoria dellassociazione di configurazioni la memoria spaziale è una manifestazione specifica delle funzioni più generali dellippocampo. Lippocampo ha un ruolo nel ricordo del significato comportamentale di una combinazione di stimoli, non nella memoria di stimoli singoli. Lippocampo avrebbe, ad es., un ruolo nellapprendere che un dato stimolo luminoso, in un particolare contesto, segnala la presenza di cibo, ma non per apprendere che uno stimolo luminoso segnala cibo, indipendentemente dal contesto.

17 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 17 Strutture cerebrali della memoria Corteccia inferotemporale Contribuisce a immagazzinare i ricordi in modelli visivi Amigdala Memoria del significato emotivo dellesperienza. I ratti con ablazione dellamigdala non rispondono con unemozione di paura a uno stimolo neutro, che è stato ripetutamente associato a uno shock elettrico doloroso Corteccia prefrontale Importanti carenze di memoria per lordine temporale degli eventi, anche quando ricordano gli eventi in sé, e anche deficit nella memoria di lavoro Cervelletto e corpo striato Apprendimento implicito di compiti sensorimotori

18 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 18 Meccanismi sinaptici dellapprendimento e della memoria Una stimolazione intensa ad alta frequenza dei neuroni presinaptici genera una facilitazione durevole della trasmissione sinaptica: Potenziamento a lungo termine Il Plt può perdurare per un lungo periodo di tempo – fino a molte settimane, se preceduto da stimolazioni multiple. Il Plt si verifica solo se la scarica del neurone presinaptico viene seguita dalla scarica del neurone postsinaptico; se questultimo non si attiva, allora il Plt non si sviluppa e, analogamente, non ha luogo nemmeno nel caso in cui il neurone postsinaptico sia attivo, ma quello presinaptico non lo sia. La co-occorrenza della scarica dei potenziali dazione nelle cellule pre e postsinaptiche è il fattore critico del Plt; lassunzione che la co- occorrenza sia una necessità fisiologica per lapprendimento viene spesso citata sotto il nome di postulato dellapprendimento di Hebb.

19 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 19 Linduzione del Plt: apprendimento Il Plt è stato indagato in misura maggiore in quelle sinapsi dove i recettori del Nmda sono presenti in modo prevalente. Il recettore per lo Nmda (N-metil- D-aspartato) è un recettore per il glutammato. Questo recettore risponde in modo massimale solo quando il glutammato si lega al recettore e il neurone postsinaptico è parzialmente depolarizzato. I canali del calcio, associati ai recettori Nmda, consentono lafflusso di un numero relativamente limitato di ioni calcio nel neurone, a meno che il neurone non sia già depolarizzato quando il glutammato si lega al recettore; lafflusso degli ioni calcio scatena nel neurone postsinaptico i potenziali dazione e quella concatenazione di eventi che induce il Plt.

20 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 20 Mantenimento ed espressione del Plt: immagazzinamento e recupero Solo le sinapsi depolarizzate prima della stimolazione ad alta frequenza sono coinvolte nel Plt esiste un meccanismo che impedisce agli eventi su una serie di sinapsi su un neurone di coinvolgere altre sinapsi su uno stesso neurone. Le variazioni che avvengono immediatamente e mantengono lesperienza della stimolazione ad alta frequenza per un certo periodo, non sono le stesse che mantengono lesperienza settimane dopo. Poiché linduzione del Plt comincia nei neuroni postsinaptici e il suo mantenimento e la sua espressione implicano variazioni presinaptiche, devono esistere dei tipi di segnali che ritornano dai neuroni postsinaptici fino ai neuroni presinaptici. È stato dimostrato che sulle sinapsi Nmda, questo segnale prende la forma di un tipo di gas solubile neurotrasmettitore, lossido nitrico.

21 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 21 Variabilità del Plt Molte ricerche sul Plt si sono concentrate sui recettori di Nmda che mediano il Plt nellippocampo. Il Plt mediato dai recettori Nmda comporta una serie complessa di trasformazioni difficili da classificare. Il Plt è stato documentato in molte altre parti del Snc, dove è mediato da svariati meccanismi. Laltra faccia della medaglia del Plt è una Dlt (depressione a lungo termine); la Dlt avviene come risposta a una stimolazione prolungata a bassa frequenza dei neuroni presinaptici. Per una comprensione esaustiva del Plt sarà necessario comprendere il fenomeno della Dlt.

22 Pinel, Psicobiologia, Il Mulino, 2007 Capitolo XII. Apprendimento, memoria e amnesia 22 Lamnesia infantile Tendenza erronea a considerare la memoria una facoltà unitaria. I soggetti con lesioni cerebrali spesso manifestano gravi deficit in un processo della memoria, ma non negli altri. Esempio anche in soggetti non cerebrolesi: esperienze di amnesia infantile (non si ricordano potenzialmente nulla degli avvenimenti dellinfanzia). I bambini normali che non riescono a ricordare o a riconoscere le cose della loro prima infanzia in modo esplicito conservano ricordi impliciti di queste cose.


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