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Traslocazione del fotosintato. Trasporto floematico Il processo redistribuisce: –Fotosintato (zuccheri, 0.3-0.9M) –Altri composti organici (es. aa, acidi,

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1 Traslocazione del fotosintato

2 Trasporto floematico Il processo redistribuisce: –Fotosintato (zuccheri, M) –Altri composti organici (es. aa, acidi, ormoni) –Alcune sostanze minerali (K, Mg, fosfato…) La separazione tra zone dove avviene la fotosintesi e zone dove gli zuccheri vengono utilizzati comporta un trasporto a lunga distanza REQUIRES A DRIVING FORCE (ma la sola diffusione non basta) La redistribuzione avviene da: SOURCE SINK

3 Sezione di fusto di Ipomea dopo un trattamento con CO 2 radioattiva (immagine con autoradiografia) The label is confined almost entirely to the sieve elements of the phloem Tronco dalbero dopo asportazione della corteccia (accumulo di sostanza sopra al punto di taglio)

4 Sezione trasversale un fascio vascolare di trifoglio Meristema primario

5 Sezione trasversale un ramo di 3 anni di Fraxinus excelsior Meristema secondario

6 Sezioni colorate per carboidrati (rosso) e blu di anilina per le proteine vasi xilematici: morti e con pareti ispessite. Floema: cellule vive Stelo tagliato ed immerso in una soluzione di Blu di metilene per 1 h + acqua 1 h

7 Sezioni colorate per carboidrati (rosso) e blu di anilina per le proteine Stessa cosa per le foglie Radici vasi xilematici: morti e con pareti ispessite. Floema: cellule vive

8 Elemento del tubo cribroso Placca cribrosa Cellula compagna Floema nelle angiosperme

9 Le cellule compagne hanno il citoplasma denso (poco vacuolo e molti mitocondri) Gli elementi del cribro: soluzione molto diluita. Poco materiale denso e adeso alle pareti laterali

10 Tipi di cellule

11 Diversi tipi di cellule compagne Cellule Compagne: –Cloroplasti con tilacoidi ben sviluppati, parete liscia, pochi plasmodesmi verso le cellule circostanti. Le connessioni sono solo con lelemento del cribro Transfer cells (come una CC): –Tilacoidi ben sviluppati –Intrusioni digitiformi – grande superficie di scambio per un efficace caricamento dei soluti. Entrambi i tipi sono specializzati per un caricamento attivo dei soluti dallapoplasto

12 Cellule Intermedie: –Molte connessioni (plasmodesmi) con le cellule intorno –Adeguati per lassunzione di soluti via plasmodesmi Caratteristiche peculiari –Contengono molti piccoli vacuoli –Cloroplasti senza granuli di amido –Tilacoidi poco sviluppati In specie con trasporto simplastico degli zuccheri (mancano di un passaggio apoplastico tra mesofillo e elementi del cribro)

13 Meccanismi protettivi nel floema I vasi cribrosi sono sotto pressione! –Quando vengono feriti, la caduta di pressione spinge tutto il contenuto verso il punto danneggiato –I vasi danneggiati vengono così sigillati Il danno può derivare da: –Erbivori o insetti che si nutrono del succo floematico –Danno fisico (vento, estremi di temperatura) La riparazione in risposta al danno è mediata da: proteina P e Callosio

14 Proteine P: –Presente in diverse forme (tubulare, fibrillare, cristallin – depende dalla specie e età) –Occludono I vasi danneggiati infilandosi nei pori delle placche cribrose –Rimedio a breve termine –Presente solo nelle angiosperme (non nelle gimnosperme) Callosio: –Soluzion a lungo termine –Glucano -(1,3), prodotto dalla PM degli elementi del cribro; sigilla gli elementi danneggiati

15 Sources and sinks Source (sorgente): –Qualsiasi zona che produce più fotosintato di quanto sia capace di assorbire/consumare Sink (pozzo/scarico): –Tutti le parti che non fanno fotosintesi o che comunque non producono abbastanza fotosintato per le proprie esigenze Esempi source: tubero che germoglia, seme in germinazione, foglia matura, corteccia allinizio della stagione vegetativa... Sink: foglia giovane (in sviluppo), radici, fusti non più verdi, tuberi e frutti in formazione, germogli...

16 Source-sink: non è un trasporto generalizzato (una source rifornisce solo certe sink) Although the overall pattern of transport can be stated as source to sink Not all sources supply all sinks in a plant Certain sources preferentially supply specific sinks

17 Pattern di traslocazione floematica: Source-to-sink Fosfato radioattivo fornito alla foglia con freccia. Traslocazione ad altre parti della pianta rivelata tramite autoradiografia La traslocazione può essere bidirezionale (una stessa foglia trasloca verso le radici e verso le foglie superiori)

18 Il trasporto source-sink segue alcune regole Prossimità Sviluppo (cambia nel corso del tempo) Connessioni Vascolari Modificazione delle vie di traslocazione (ad esempio in seguito a ferite)

19 Alcune foglie ricevono sia floema che xilema (anche se traspirano poco) La direzione del floema nelle foglie dipende dallo stadio di sviluppo Cosa viene trasportato nel floema?

20 Gli afidi: prelevano il succo floematico pungendo singoli tubi cribrosi Possono essere usati per prelevare campioni di succo

21 Composizione del succo Acqua

22 Zuccheri solitamente assenti nel succo I carboidrati transportati nel floema sono zuccheri non riducenti. Sono meno reattivi Gli zuccheri riducenti come Glucosio, Mannosio e Fructosio contengono gruppo carbonilico (aldeide o chetone) esposto Sono più reattivi!

23 Zuccheri nel floema Lo zucchero più comunemente trasportato: saccarosio che è uno zucchero non-riducente –Negli zuccheri NR il chetone o laldeide sono bloccati. Negli zuccheri alcool (es. D-Mannitolo) sono ridotti ad alcool –Nella maggior parte dei casi viene trasportato saccarosio o saccarosio legato a 1-3 unità di Galattosio

24 Altri composti Azoto è presente nel floema principalmente come: – amino acidi (Glutamic acid) –Amidi (Glutamine) o ureidi Proteine

25 Il meccanismo del trasporto floematico The Pressure-Flow Model

26 Traslocazione avviene a velocità 1 m/h –Diffusione troppo lenta per dare ragione della v Il flusso dipende da un gradiente di pressione osmotica tra source e sink. Source Sugars (red dots) is actively loaded into the sieve element-companion cell complex Called phloem loading Sink Sugars are unloaded Called phloem unloading Vena in foglia sorgente

27 The Pressure-Flow Model La traslocazione secondo il modello richiede: –Movimento laterale tra xilema e floema e poi al contrario –Presenza della membrana: se non ci fosse, la differenza di pressione a livello della sorgente e del pozzo si annullerebbe velocemente Il movimento dentro al floema è tramite flusso di massa –Non ci sono membrane da attraversare passando da un elemento dei tube allaltro –Soluti si muovono alla stessa v dellacqua Il movimento dellacqua dentro il singolo tubo è trascinato da un gradiente di pressione e NON da un gradiente di potenziale idrico

28 Caricamento del floema: origine dei soluti? Triosi fosfati– frutto della fotosintesi diurna sono esportati nel citosol Sacc. amido convertito a sacc. durante la notte a livello del mesofillo Saccarosio si muove dal mesofillo alla cellula cribrosa più vicina –Definito trasporto a breve distanza– il fotosintato si muove di poche cellule

29 Caricamento floematico: come e dove avviene? Il caricamento degli zuccheri nei tubi cribrosi avviene attraverso le cellule compagne /trasnfer Gli zuccheri sono più concentrati negli elementi dei tubi cribrosi e nelle cellule compagne che nel mesofillo Una volta caricati nelle cc o negli elementi dei tubi, gli zuccheri sono trasporti verso i pozzi –La traslocazione verso i tessuti pozzo è chiamata trasporto a lunga distanza

30 Costante presenza di plasmodesmi lungo tutta la via Caricamento simplastico

31 Passaggio attraverso lapoplasto Caricamento apoplastico

32 Labeled sugar moves from the apoplast into sieve elements and companion cells C14-labeled sucrose Fornendo saccarosio marcato con 14 C ad una foglia, si nota come la marcatura si accumuli subito nel floema

33 Come si concentrano i soluti? Movimento nella via apoplastica richiede: * Trasporto contro gradiente * Richiede lazione combinata della PM H + -ATPasi e di un simportatore saccarosio/H + Sucrose uptake in the apoplastic pathway requires metabolic energy

34 Single companion cell from broad-leaved plantain (Plantago major) stained with two fluorescent dyes. Green is specific for the PmSUC2 sucrose–H+ symporter. Blue binds to DNA. The two dyes are found on a single phloem cell, which is always adjacent to a sieve element. Un simportatore del saccarosio è localizzato nelle membrana delle cellule compagne in questa specie.

35 Caricamento simplastico Depende dalla specie –Valido per specie che NON traslocano saccarosio Rchiede la presenza di plasmodesmi tra le diverse cellule lungo la via Le cellule compagne intermedie sono parte della via

36 Sucrose, synthesized in mesophyll, diffuses into intermediary cells Here Raffinose is synthesized. Due to larger size, can NOT diffuse back into the mesophyll Raffinose and sucrose are able to diffuse into sieve element

37 Scaricamento del floema e transizioni sink-to-source a)Phloem unloading can occur via symplastic or apoplastic pathways b)Transport into sink tissues requires metabolic energy c)The transition of a leaf from sink to source is gradual La transizione da pozzo a sorgente è graduale La CO2 marcata con 14 C rimane nella foglia quando questa è giovane, ma viene esportata quando la foglia è matura (e la foglia non impressiona più la lastra)

38 Scaricamento floematico Avviene in tre fasi (1) Sieve element unloading: –Transported sugars leave the sieve elements of sink tissue (2) Short distance transport: –After sieve element unloading, sugars transported to cells in the sink by means of a short distance pathway (3) storage and metabolism: –Sugars are stored or metabolized in sink cells

39 Phloem unloading Anche questo può avvenire per via simplastica o apoplatica Varia a seconda dellorgano (root tips and young leaves) del tessuto di immagazzinamento (roots and stems) o degli organi riproduttivi Simplastico: Sembra che avvenga attraverso la sola via simplastica in foglie giovani delle dicot

40 Electron micrographs of intermediate vascular bundles in a sink barley leaf. A, Overview of vascular bundle. Two thick-walled SEs (black circles) occur adjacent to xylem elements (X). Four thin-walled SEs (white circles) and associated CCs are also shown. A complete symplastic pathway (darts) is evident between the upper thick-walled SE and the bundle sheath (BS). Scale = 10 µm. B, Pore-plasmodesma connection between a thick-walled SE and CC (dart). Note that the CC is also connected to a vascular parenchyma element by branched plasmodesmata (white dart). Scale = 10 µm. C, Plasmodesmatal connections between a thick-walled SE and vascular parenchyma element (dart). The parenchyma element is connected to a neighboring cell by simple plasmodesmata (white darts). Scale = 10 µm. D, Pore-plasmodesma connection between a thin-walled SE and its CC (dart). The CC is in turn connected to a vascular parenchyma element (white dart). Scale = 10 µm. Haupt et al. (2001) Evidence for Symplastic Phloem Unloading in Sink Leaves of Barley. Plant Physiol. 125: Two thick-walled SEs (black circles) 4 thin-walled SEs (white circles) and associated CCs

41 Phloem unloading Apoplastico: tre tipi (1) Il trasporto dal complesso elemento dei tubi / cellula compagna alle cellule successive passa nellapoplasto. Una volta che gli zuccheri rientrano nel simplasto delle cellule vicine, il transporto è simplastico

42 Phloem unloading Apoplastic: three types (2) [2A] involves an apoplastic step close to the sieve element companion cell. (3) [2B] involves an apoplastic step farther from the sieve element companion cell Both involve movement through the plant cell wall

43 Punto di fuga… Interesse biotecnologico: –Manipolare le sink spesso comporta un aumento di produttività: Esempio del Palatinosio (raddoppiato il contenuto di zucchero nella canna da zucchero) –Il floema è spesso target di parassiti (che riducono la produttività e spesso sono veicoli di malattie, es. virus e fitoplasmi) Proteine insetticide

44 A recent study with potato plants has shown that apoplastic unloading predominated in elongating stolons (Viola et al. 2001). Expression of an apoplastic invertase (invGE) revealed by GUS staining. (A) GUS staining is restricted to the apical hook region of an elongating stolon (arrow). (B) Developing tuber showing GUS staining associated with the apical bud region Uninvertasi apoplastica viene espressa nelle fasi iniziali di formazione dello stolone nella patata. Allinizio lo scarico avviene per via apoplastica, ma successivamente lenzima non è più espresso Il pattern di unloading può cambiare durante lo sviluppo Tubero di patata: un paradigma di sink

45 Referenze Viola, R., Roberts, A. G., Haupt S., Gazzania S., Hancocka, R. D., Marmiroli, N., Machrayd G. C., and Oparkab, K. J. (2001) Tuberization in potato involves a switch from apoplastic to symplastic phloem unloading. The Plant Cell 13:


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