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3 Replicazione e Mantenimento del Genioma Il Gene - ediz.comp. Biologia Molecolare Modulo B – Cap. 6, (7), (8) 8.3 Replic. semiconservativa Repliconi proc.

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1 3 Replicazione e Mantenimento del Genioma Il Gene - ediz.comp. Biologia Molecolare Modulo B – Cap. 6, (7), (8) 8.3 Replic. semiconservativa Repliconi proc. ed euc. Sintesi semidiscontinua del DNA Lapparato di replicazione Trasposoni proc. e euc. Retrotrasposoni e retrovirus Cap Cap Cap Cap Cap. 18tutto Cap Cap Cap

2 La sintesi di DNA da parte delle DNA polimerasi necessita di: - DNA da replicare - precursori nucleotidi trifosfati (NTP) :

3 Il DNA è sintetizzato sempre in direzione 5 3 mai in direzione opposta

4

5 P HO P OH P P P OH 3' 5' P HO P OH 3' 5' 3' + PP Il DNA è sintetizzato sempre in direzione 5 3 mai in direzione opposta

6 L e DNA polimerasi non sanno iniziare la sintesi di DNA su DNA a doppio o a singolo filamento Da qui il problema della replicazione delle estremità 5 ma sanno allungare una estremita 3 di un complesso stampo/innesco

7 Come viene innescata la sintesi? In alcuni casi viene tagliato uno dei due filamenti del DNA per fornire una estremità 3-OH alla DNA polimerasi

8 Replicazione di DNA circolari: il circolo rotante

9 5' 3' Replicazione di DNA circolari: il circolo rotante

10

11 Replicazione del DNA del fago Φ X174 mediante il meccanismo del circolo rotante

12 Trasferimento del cromosoma di E.coli durante la coniugazione

13 Durante la coniugazione, il fattore F o il cromosoma in cui esso è integrato, si replica mediante il meccanismo del circolo rotante. Lestremità 5 conduce il singolo filamento dal donatore al ricevente. Trasferimento del cromosoma di E. coli durante la coniugazione

14 Come viene innescata la sintesi? In alcuni rari casi (Adenovirus) il 3-OH di innesco è fornito da una proteina che si lega al DNA

15 Come viene innescata la sintesi? In alcuni rari casi (Adenovirus) il 3-OH di innesco è fornito da una proteina che si lega al DNA

16 Come viene innescata la sintesi? Nella maggiorparte dei casi linnesco è costituito da piccoli tratti di RNA, chiamati inneschi (primer) RNA primer DNA

17 Replicazione di DNA circolari: l ansa D (nella replicazione del DNA mitocondriale)

18 Replicazione di DNA e ciclo cellulare in E.coli

19 Relazione tra replicazione e ciclo cellulare nei batteri

20 Poiché un ciclo replicativo può essere iniziato anche quando il ciclo precedente non è ancora terminato, un batterio può duplicarsi ogni 20 min anche se la replicazione dellintero cromosoma richiede 40 min.

21 Lapparato enzimatico per la replicazione del DNA

22 Arthur Kornberg

23 La sintesi di DNA da parte delle DNA polimerasi necessita di un complesso innesco/stampo

24 5' 3' Lattivita delle DNA polimerasi

25 Le tre DNA Polimerasi di E.coli STRUTTURA ATTIVITA ENZIM. allungam. 5 3 esonucl. 3 5 esonucl. 5 3 RUOLO DNA pol I monomero 100 kD si riparazione e completamento frammentii DNA pol II monomero 120 kD si no riparazione DNA pol III eteremulitimero (10 subunità) 900 kD si no replicazione

26 La correzione di bozze HO P P OH PPP HO P P OH ?! HO P P PPP OH * HO P P PPP OH HO P P OH HO P P OH PPP

27 La correzione di bozze

28 Le DNA polimerasi hanno una struttura comune

29

30 La struttura della DNA polimerasi del fago T

31 Eventi che si susseguono alla forca di replicazione

32 Ambedue i filamenti parentali servono da stampo ma uno dei due si trova in direzione opposta a quella della sintesi

33 Lesperimento originale (1969) di Reiji Okazaki

34 FONDO CIMA Lesperimento originale (1969) di Reiji Okazaki

35 Direzione della replicazione DNA polimerasi Frammento di Okazaki DNA replicatoDNA non replicato Filamento stampo parentale Filamento continuo (nuova sintesi) Filamento ritardato (nuova sintesi) 5 I due filamenti si replicano in maniera diversa, in modo che la sintesi avvenga sempre in direzione 5 3

36 La DNA-ligasi

37 Lattivita della DNA ligasi

38 La sintesi dei frammenti di Okazaki risolve il problema della direzione ma resta il problema che le DNA polimerasi non sanno iniziare la sintesi ma solo allungare un innesco Questo viene risolto con la sintesi di brevi tratti di RNA (primer) da parte della primasi che sa iniziare la sintesi Direzione della replicazione DNA polimerasi Frammento di Okazaki Filamento stampo parentale Filamento continuo (nuova sintesi) Filamento ritardato (nuova sintesi) inneschi (o primer) di RNA

39 Frammento di Okazaki Innesco Primasi DNA pol III DNA pol I Ligasi La sintesi del filamento ritardato richiede diverse attività enzimatiche

40 Pol IIIPrimasiPol ILigasi Pol III La sintesi del filamento ritardato richiede diverse attività enzimatiche

41 Le tre DNA Polimerasi di E.coli STRUTTURA ATTIVITA ENZIM. allungam. 5 3 esonucl. 3 5 esonucl. 5 3 RUOLO DNA pol I monomero 100 kD si riparazione e completamento frammentii DNA pol II monomero 120 kD si no riparazione DNA pol III eteremulitimero (10 subunità) 900 kD si no replicazione

42 Origine della replicazione Replicazione bidirezionale Direzione della replicazione Replicazione continua della leading strand Replicazione discontinua della lagging strand con i frammenti di Okazaki


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