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Scambio e trasporto di O 2 e di CO 2. Leggi dei gas: legge di Boyle PV = nRT In cui P è la pressione del gas (Atm), V è il volume che lo contiene (lt),

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Presentazione sul tema: "Scambio e trasporto di O 2 e di CO 2. Leggi dei gas: legge di Boyle PV = nRT In cui P è la pressione del gas (Atm), V è il volume che lo contiene (lt),"— Transcript della presentazione:

1 Scambio e trasporto di O 2 e di CO 2

2 Leggi dei gas: legge di Boyle PV = nRT In cui P è la pressione del gas (Atm), V è il volume che lo contiene (lt), n è il numero di molecole del gas, R è la costante universale dei gas, T è la temperatura assoluta Da cui: P = nRT/V data una certa quantità di gas in un contenitore, ad una certa temperatura n e T sono costanti, la P sarà inversamente proporzionale al V del contenitorePoiché, data una certa quantità di gas in un contenitore, ad una certa temperatura n e T sono costanti, la P sarà inversamente proporzionale al V del contenitore, cioè: P = 1/V

3 Ciò è dovuto al fatto che le molecole di un gas sono in costante agitazione termica e, sbattendo contro le pareti del contenitore, esse esercitano su di esse una forza: la forza totale esercitata dalla collisione di tutte le molecole sulle pareti darà la P del gas. Quindi, se n è costante, ma il V diminuisce, aumenterà la densità delle molecole e quindi il numero di collisioni e, di conseguenza, la P. E viceversa. Inoltre, se, a parità di V, aumenta n, di nuovo aumenterà il numero di collisioni e quindi la P.

4 Leggi dei gas: Legge di Dalton La P esercitata da una miscela di gas è pari alla somma delle pressioni esercitate dai singoli gas che occupano lo stesso volume La pressione esercitata dai singoli gas di una miscela viene chiamata pressione parziale di quel gas Quindi la P tot esercitata da una miscela di gas è pari alla somma delle pressioni parziali esercitate da ciascun gas che compone la miscela: P tot = P 1 + P 2 + P 3 + P 4 +….P n Dove n è il numero di gas che costituisce la miscela

5 Pressioni parziali dei gas nellaria atmosferica a 0°C e 760 mmHg (in condizioni di secchezza) GAS%PatmmmHgPgas O2O di760 =159P O2 CO di760 =0.3P CO2 N2N2 79,01 di760 =596P N2 Variando la temperatura ambiente e la percentuale di vapore acqueo si avranno valori diversi delle P parziali

6 Pressioni parziali dei gas nellaria alveolare (satura di vapore acqueo e a 37°C) A 37°C il vapore acqueo ha una P = 47mmHg, quindi se la P totale dei gas negli alveoli è 760 mmHg, O 2, CO 2 e N 2 eserciteranno una P = = 713 mmHg. Ma le percentuali dei tre gas nellaria alveolare saranno diverse rispetto a quelle dellaria atmosferica perché il sangue attraversando i capillari polmonari assume continuamente O 2, diminuendone la concentrazione negli alveoli e cede CO 2 aumentandone la concentrazione negli alveoli. Vale a dire che, nellaria alveolare, le percentuali dei gas saranno rispettivamente di circa 15% per lO 2, 5% per la CO 2 e 80% per lN 2. Quindi i valori delle P parziali dei gas saranno circa pari a: P O2 = 100 mmHg P CO2 = 40 mmHg P N2 = 573 mmHg

7 Pressioni parziali nei liquidi I gas mantengono gran parte delle loro caratteristiche molecolari quando si trovano in soluzione Quindi anche nel sangue si possono valutare le pressioni parziali dellO2 e della CO2 (N2 non partecipa agli scambi respiratori) Se la pressione totale deve rimanere costante, quando aumenta una pressione parziale, laltra deve ridursi

8 Leggi dei gas: Legge di Henry La solubilità di un gas in un liquido dipende dalla T, dalla P parziale del gas nella miscela gassosa allinterfaccia con il liquido, dalle proprietà chimiche del gas e dalle proprietà chimiche del liquido. Quindi, a T = K c = KP In cui c = concentrazione del gas disciolto, P è la pressione parziale del gas e K è la costante ad una data temperatura Quindi a T = K la concentrazione di un gas in un liquido è proporzionale alla sua pressione parziale Inoltre, se un gas si trova sopra un liquido, tale gas si scioglierà nel liquido finché non viene raggiunto lequilibrio In condizioni di equilibrio, le concentrazioni del gas nellaria e nel liquido non saranno le stesse. Infatti, la concentrazione del gas nel liquido dipende dalla solubilità specifica di quel gas in quel particolare liquido: più è solubile, maggiore è la concentrazione del gas nel liquido

9 Quindi, quando aumenta la pressione parziale del gas aumenta anche la sua concentrazione nel liquido Ma per gas diversi, a parità di pressione parziale, la concentrazione nel liquido sarà diversa in base alla diversa solubilità di ciascun gas nel liquido Così, la concentrazione di CO 2 nel plasma, a parità di pressione parziale, sarà superiore a quella della O 2, perché superiore è la sua solubilità

10 La diffusione semplice di una sostanza attraverso una membrana obbedisce alla legge di Fick

11 Fattori che regolano la velocità di diffusione di O 2 e di CO 2 tra polmoni e sangue e tra sangue e cellule La diffusione dei due gas attraverso le membrane obbedisce alla legge di Fick Se si assume che la resistenza che offre la membrana alla migrazione dei due gas sia = K, la diffusione dei polmoni sarà direttamente proporzionale a: –1) Gradiente di concentrazione (pressione parziale) –2) Area della superficie di scambio e sarà inversamente proporzionale a: –3) Spessore della membrana –4) Distanza di diffusione (la diffusione è più rapida su brevi distanze) Poiché 2, 3 e 4 sono da considerarsi costanti, il fattore che più influisce sugli scambi è il gradiente di concentrazione

12 Meccanismo degli scambi gassosi alveolari Gli scambi gassosi sono dovuti a gradienti di pressione parziale dei singoli gas fra laria alveolare e il sangue I gas si spostano dal luogo dove hanno pressione maggiore a quello dove la loro pressione è minore fino a raggiungere lequilibrio In particolare, nel polmone: lO 2 abbandona laria alveolare dove ha una P O2 di 100 mmHg e passa nel sangue polmonare dove la P O2 è di 40 mmHg; la CO 2, invece, passa dal sangue polmonare, dove ha una P di 46 mmHg allaria alveolare, dove ha una P di 40 mmHg Viceversa, a livello tissutale: lO 2 abbandona il sangue dove ha una P O2 di 100 mmHg e passa nelle cellule dove la P O2 è di 40 mmHg; la CO 2, invece, passa dalle cellule dei tessuti, dove ha una P CO2 di 46 mmHg, al sangue dove ha una P CO2 di 40 mmHg

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14 Gradiente pressorio e solubilità Nel caso dellO 2 il gradiente pressorio necessario perché avvengano gli scambi gassosi (sia a livello polmonare, sia a livello tissutale) è di 60 mmHg Nel caso della CO 2 il gradiente pressorio necessario perché avvengano gli scambi gassosi (sia a livello polmonare, sia a livello tissutale) è di soli 6 mmHg Ciò è dovuto al fatto che la solubilità della CO 2 è 25 volte maggiore di quella dellO 2 : pertanto lo scambio gassoso sarà sempre più veloce per la CO 2 che non per lO 2 e quindi, per ottenere lo spostamento del gas, sarà sufficiente un gradiente pressorio di pochi mmHg

15 Area della superficie di scambio La ramificazione sequenziale dellalbero arterioso polmonare culmina con la formazione di una densa rete di capillari che avvolge gli alveoli Questa rete alveolo-capillare ha unarea di superficie di circa 70 m 2 (circa le dimensioni di un campo da tennis)

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17 Spessore della membrana e distanza di diffusione Lo spessore della membrana è dato dalla matrice e dalle componenti tissutali della rete alveolo-capillare Questa barriera comprende: le cellule epiteliali dellalveolo di I tipo le cellule endoteliali dei capillari le loro rispettive membrane basali (che sono a contatto tra loro) La distanza per lo scambio dei gas attraverso questa barriera è di circa 1-2 μm

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19 A = alveolo; c = capillare; col = collagene; el = elastina; e = endotelio capillare con nucleo (nu); I = epitelio di I tipo; * = interstizio

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21 Trasporto dei gas nel sangue Poiché i gas non sono molto solubili nel plasma, oltre al loro dissolvimento, devono esistere dei sistemi di trasporto più efficienti Infatti, ad es., a P O2 pari a 100 mmHg, il sangue contiene solo 3 ml di O 2 per litro. Poiché, a riposo, i tessuti necessitano di 250 ml di O 2 /min, per sopperire alle necessità tissutali, la gittata cardiaca dovrebbe essere di circa 83 l/min anziché di 5 l/min come è in realtà Quindi è chiaro che esistono altri sistemi di trasporto dei gas che garantiscono ai tessuti lapporto necessario I meccanismi di trasporto devono essere reversibili, in modo da consentire di legare lO2 a livello polmonare e rilasciarlo a livello tissutale, e viceversa per quanto riguarda la CO2

22 Trasporto dellossigeno Ciascun litro di sangue arterioso contiene circa 200 ml di ossigeno: –3 ml disciolti nel plasma o nel citosol degli eritrociti (1,5%). Solo questo ossigeno disciolto contribuisce alla P O2 sanguigna –197 ml (98,5%) trasportati legati allemoglobina, proteina che si trova negli eritrociti

23 Lemoglobina Cromoproteina costituita da 4 subunità proteiche, due α e due β. Ciascuna subunità contiene una globina (catena polipeptidica globulare) fissata con un legame covalente ad un gruppo eme (protoporfirina) che contiene Fe ++

24 Concentrazione dellemoglobina nel sangue Varia con letà: nel neonato è pari a circa 20 g/100 ml di sangue, nelladulto ha un valore di circa 15 g/100 ml nel maschio e 14g/100 ml nella femmina Si ha anemia quando la concentrazione di emoglobina scende sotto i 13 g/100 ml nel maschio e sotto i 12 g/100 ml nella femmina In alcune situazioni, come ladattamento ad alta quota, si può avere un aumento dei globuli rossi (policitemia) e della concentrazione di emoglobina per assicurare un adeguato apporto di ossigeno ai tessuti anche in presenza di una diminuita P O2

25 Emoglobina e ossigeno Ciascun gruppo eme della emoglobina è in grado di legare una molecola di ossigeno Quindi ogni molecola di emoglobina può trasportare fino a 4 molecole di ossigeno Ogni legame di una molecola di O 2 con lHb aumenta laffinità dellHb per l O 2 e quindi aumenta la probabilità che altro O 2 si leghi (cooperazione positiva) Il complesso costituito da emoglobina e ossigeno è detto ossiemoglobina (HbO 2 ) Una molecola di emoglobina priva di ossigeno è detta desossiemoglobina

26 Nei polmoni Lossigeno si sposta dallaria alveolare al sangue capillare e si lega allemoglobina

27 Nei tessuti Quando il sangue raggiunge i tessuti, le molecole di ossigeno si dissociano dallemoglobina e diffondono alle cellule

28 Reversibilità di legame Affinché lemoglobina sia utile al trasporto di ossigeno, è necessario che essa si leghi allossigeno in maniera reversibile Il legame deve quindi essere sufficientemente forte da poter legare grandi quantità di ossigeno a livello polmonare, ma non così forte da non poterlo cedere ai tessuti

29 Il legame emoglobina-O 2 dipende dalla P O2 Il legame o il rilascio di ossigeno dipende dalla P O2 del sangue: –unelevata P O2 facilita il legame dellO 2 con lemoglobina –una bassa PO 2, ne facilita il distacco

30 Saturazione dellemoglobina Nel sangue arterioso la P O2 è di 100 mmHg e lemoglobina è saturata al 98,5%, cioè quasi tutti i siti di legame sono occupati dallO 2. Pochissimo ossigeno è disciolto nel citosol degli eritrociti

31 Saturazione dellemoglobina Nel sangue venoso misto la PO2 è di 40 mmHg e lemoglobina è saturata al 75%, cioè ogni 4 siti di legame, 3 sono occupati dallossigeno

32 Curva di dissociazione dellemoglobina A pressioni parziali basse, poco O 2 si lega allHb. Allaumentare della P O2 la quantità di O 2 che si lega allHb prima aumenta rapidamente, poi tende a stabilizzarsi quando la saturazione si avvicina al 100%. Come mostra la tabella, alle normali pressioni parziali nelle arterie e nelle vene sistemiche, a riposo, la percentuale di saturazione dellHb varia solo del 25% circa.

33 Variazioni dellaffinità dellHb per lO 2 Esistono per lo meno altri quattro fattori (T, pH, 2,3-DPG, P CO2 ) che possono influenzare laffinità dellHb per lO 2 Tali cambiamenti si riflettono in uno spostamento verso destra o verso sinistra della curva di dissociazione dellHb Lo spostamento della curva verso destra indica una diminuzione di affinità, cioè indica che lO 2 viene liberato più facilmente dallHb, rendendolo disponibile ai tessuti Viceversa, uno spostamento della curva verso sinistra indica che lO 2 viene caricato più facilmente dallHb per via di una maggiore affinità Quindi, per uno spostamento verso destra è necessaria una P O2 più alta di 45mmHg per ottenere una saturazione dell80%, per uno spostamento verso sinistra è sufficiente una P O2 inferiore ai 45mmHg per determinare la stessa percentuale di saturazione

34 Effetti della modificazione dellaffinità dellHb per lO2 sulla curva di dissociazione

35 Il legame emoglobina-O 2 è influenzato dalla Temperatura La T influenza laffinità dellHb per lO 2 alterando la struttura dellHb (come fa per la struttura terziaria di tutte le proteine, quindi effetto non specifico) Poiché allaumentare del metabolismo la T aumenta, diminuendo laffinità dellHb per lO 2, lO 2 viene rilasciato più facilmente ai tessuti, soprattutto se molto attivi Viceversa, la diminuzione della T del sangue durante il passaggio nei polmoni, promuove il legame tra Hb e O 2

36 Il legame emoglobina-O 2 è influenzato dal pH (effetto Bohr) Quando la concentrazione degli H + aumenta, laffinità dellHb per lO2 diminuisce, viene rilasciato più O2 e la curva si sposta verso destra Ad es. nel corso del metabolismo anaerobio delle fibre muscolari si produce acido lattico che rilascia H + nel citoplasma e nel liquido extracellulare con abbassamento del pH

37 Il legame emoglobina-O 2 è influenzato dalla P CO2 Nel sangue pH e P CO2 sono strettamente correlati: un aumento della P CO2 si accompagna ad una diminuzione del pH (con spostamento verso destra della curva e diminuzione dellaffinità per lO 2 ) e viceversa Ma le modificazioni della curva dovute ad una variazione della P CO2, non sono totalmente spiegabili sulla base della variazione del pH perché esiste anche un fattore specifico regolato esclusivamente dalla P CO2

38 Il legame emoglobina-O 2 è influenzato dal 2,3-DPG (2,3-difosfoglicerato) Il 2,3-DPG è prodotto dagli eritrociti come prodotto intermedio della glicolisi Lossiemoglobina ad alte concentrazioni inibisce lenzima che forma il 2,3-DPG e quindi i livelli di 2,3-DPG sono bassi ed hanno poco effetto sullaffinità dellHb Ma se i livelli di ossiemoglobina sono bassi (come quando i rifornimenti di O2 sono ridotti), interviene la sintesi del 2,3-DPG che diminuisce laffinità dellHb per lO2 favorendone il rilascio nei tessuti che ne hanno bisogno (anemia, altitudine)

39 Il legame emoglobina-O 2 e il monossido di C Il monossido di carbonio (gas inodore, incolore prodotto nella combustione incompleta dei materiali organici) è tossico in quanto si lega più velocemente dellO 2 allHb formando carbossiemoglobina Esso impedisce il legame dellO 2 con lHb e ne diminuisce, di conseguenza, la capacità di trasportare O 2 del sangue

40 Il legame mioglobina-O 2 La mioglobina è il pigmento rosso del muscolo che ha una struttura simile a quella di una delle catene di emoglobina Possiede un solo gruppo eme e può quindi legare una sola molecola di ossigeno La sua curva è spostata a sinistra rispetto a quella dellHb, quindi: lO2 ha una maggiore affinità per la mioglobina, viene caricato più facilmente e ceduto ai tessuti con maggiore difficoltà rispetto allHb

41 Trasporto della CO 2 Ciascun litro di sangue arterioso contiene circa 490 ml di anidride carbonica: –27 ml disciolti nel plasma o nel citosol degli eritrociti (5,5%). –24 ml (5%) trasportati legati allemoglobina come carbaminoemoglobina –439 ml (90%) disciolto nel sangue sotto forma di bicarbonato. Il bicarbonato viene formato a partire dalla CO 2 negli eritrociti dei capillari sistemici (dove i livelli di CO 2 sono più alti) grazie alla presenza dellenzima anidrasi carbonica

42 Lanidrasi carbonica Nelleritrocita avviene la seguente reazione: CO 2 + H 2 O anidrasi carbonica H 2 CO 3 H + + HCO 3 - Un aumento di CO 2 (o di P CO2 ) sposta la reazione verso destra (producendo più ioni idrogeno e bicarbonato) Una diminuzione della CO 2 (o della P CO2 ) sposta la reazione a sinistra, (producendo più anidride carbonica a partire da ioni H + e HCO 3 - )

43 Scambio della CO 2 a livello tissutale Respirando, a riposo le cellule producono circa 200 ml/min di CO 2 che diffonde nellinterstizio e poi nel plasma, grazie al gradiente pressorio La CO 2 nel plasma aumenta e quindi aumenta la P CO2 che risulterà maggiore della P CO2 degli eritrociti Quindi la CO 2 diffonde dal plasma agli eritrociti per gradiente pressorio e solo una piccola parte resta disciolta

44 In tal modo la P CO2 del plasma diminuisce in modo da mantenere un gradiente che consenta alla CO 2 di continuare a spostarsi dai tessuti al plasma Negli eritrociti una parte si lega allemoglobina e la maggior parte viene trasformata in ioni bicarbonato e idrogeno grazie allanidrasi carbonica Anche la CO 2 negli eritrociti, trasformata in ioni HCO 3 -, diminuisce: quindi essa può continuare a spostarsi dal plasma agli eritrociti

45 Se gli ioni H + e HCO 3 - si accumulassero negli eritrociti, la reazione tra anidride carbonica e acqua potrebbe raggiungere un equilibrio In tal caso, la CO 2 non verrebbe più convertita in ioni idrogeno e bicarbonato e si accumulerebbe nelle cellule in forma disciolta determinando un aumento della P CO2 dentro gli eritrociti Il sangue, quindi, non potrebbe più trasportare CO 2 sotto forma di bicarbonato Per impedire questo, è necessario che gli ioni idrogeno e bicarbonato vengano rimossi dagli eritrociti

46 Quando il livello degli ioni bicarbonato negli eritrociti aumenta, essi vengono trasportati nel plasma e scambiati con gli ioni Cl grazie ad una proteina di trasporto che si trova nella membrana plasmatica degli eritrociti (scambio dei cloruri) Gli ioni idrogeno vengono tamponati dallemoglobina, con formazione di emoglobina ridotta (HHb) Il legame degli idrogenioni allHb è alla base dello spostamento a destra della curva di saturazione dellHb con cessione di O 2 ai tessuti da parte dellHb

47 Riassumendo: Carbaminoemoglobina (piccola quantità)

48 Scambio della CO 2 a livello polmonare A livello alveolare, la CO 2 passa dal plasma agli alveoli, per gradiente di concentrazione, per essere espirata La perdita di CO 2 fa sì che gli ioni HCO 3 - ed H + negli eritrociti, si ricombinino ad H 2 CO 3 che, per effetto dellanidrasi carbonica, viene riconvertito in H 2 O e CO 2 che diffonde negli alveoli per essere espirata Man mano che gli ioni HCO 3 - degli eritrociti vengono utilizzati, i loro livelli dentro gli eritrociti diminuiscono e nuovi ioni HCO 3 - entrano dal plasma in scambio con il Cl - La CO 2 che diffonde negli alveoli per essere espirata, favorisce la formazione di altra CO 2

49 Riassumendo:

50 Curva di saturazione della CO2 Così come la P CO2 del sangue influenza laffinità dellHb per lO 2, anche la P O2 influenza laffinità dellHb per la CO 2 In particolare, un aumento della P O2 determina uno spostamento a destra della curva, diminuendo laffinità dellHb per la CO 2 e quindi la sua capacità di trasportare CO 2 (effetto Haldane) La diminuita affinità dellHb per la CO 2 (effetto Haldane) è dovuta al fatto che, quando la P O2 aumenta, lHb trasporta più O 2 e si riduce la quantità di CO 2 che può legarsi allHb

51 Riassunto del trasporto dei gas Nei polmoniNei tessuti


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