Laboratorio evoluzione Marcello Sala SVOLTE EPOCALI.

Presentazione sul tema: "Laboratorio evoluzione Marcello Sala SVOLTE EPOCALI."— Transcript della presentazione:

1 laboratorio evoluzione Marcello Sala SVOLTE EPOCALI

2 500- 750- 1000- 1250- 1500- 1750- 2000- 2250- 2500- 2750- 3000- 3250- 3500- 3750- 4000- 4250- 4500- Cambriano Radiazione phylaFine glaciazione Terra inondata Rottura supercontinente Precambriano Proterozoico Fauna di Ediacara Inizio organ. pluricellulari Cellule eucariote Batteri aerobici Glaciazione O 2 al 10% O 2 al 1% Glaciazione Inizio accumulo O 2 Supercontinente equatoriale Supercontinente Archeano Stromatoliti Cianobatteri Batteri anaerobici (?) Inizio O 2 in atmosfera Glaciazione (?) Ossigeno legato al Fe Formazione scudi continentali Formazione crosta continentale con cicli di deposito di sedimenti - erosione Formazione fondo oceanico Formazione mari (Adeano) Formazione rocce Raffreddamento M.a.eraperiodoepocaevoluzioneclimageologia

3 250- 300- 350- 400- 450- 500- 550- Paleozoico Permiano 3^ estinzione (90% specie; trilobiti graptoliti) Inizio piante con semi Espansione rettili Arido Freddo Carbonifero Pennsylvaniano Missisipiano Primi rettili Espansione anfibi e insetti Espansione gimnosperme Espansione pteridofite Caldo Glaciazioni Depositi di carbone Paludi Devoniano 2^ estinzione Inizio anfibi Inizio invertebrati su terra Foreste in paludi Felci Prime gimnosperme Espansione pesci Laurentia e Gondwana verso N Siluriano Inizio vegetali sulla terra Pesci corazzati con mascella Ordoviciano 1^ estinzione (specie litoranee) Pesci corazzati agnati Inizio cordati Espansione trilobiti Graptoliti Glaciazione Riduzione delle coste Massima estensione oceano Giapeto Cambriano Inizio alghe trilobiti molluschi Fauna di Burgess Fauna di Chengjiang Radiazione phyla Caldo Gondwana tocca il poloS Continenti a latitudini tropicali Terra inondata Rottura supercontinente PrecambrianoFine glaciazione

4 M.a.eraperiodoepocaevoluzioneclimageologia 2- 50- 100- 150- 200- 250- QuaternarioOlocene“Storia” umana PleistoceneHomoGlaciazioni CenozoicoTerziario Pliocene Espansione mammiferi uccelli bivalvi gasteropodi nummuliti Espansione angiosperme Conifere NAm  Eu SAm  Ant NAm  Sam (Panama) MioceneFreddo arido OligoceneFormazione Himalaya Eocene PaleoceneFormazione Alpi Mesozoico Cretaceo 5^ estinzione (dinosauri, ammoniti) Insettivori (mammiferi) Uccelli fecondatori Espansione insetti Inizio angiosperme Caldo SAm  Ant Formazione Montagne Rocciose Depositi di gesso SAm  Af Sam-Af  Aus-Ant Mari caldi e poco profondi ricoprono la terra Giurassico Inizio mammiferi Inizio pennuti Espansione dinosauri Espansione ammoniti Freddo Apertura oceani attuali Laurasia(N)  Gondwana(S) Inizio smembramento Pangea Triassico 4^ estinzione Inizio conifere Dominio rettili (aria), insetti Dominio anfibi Formazione Pangea abbassamento livello del mare PaleozoicoPermiano

5 (cianobatteri) Procarioti eucarioti formazione Terra formazione acqua oceani fotosintesi accumulo O 2 crosta continentale Quali relazioni? tempo

6 500- 750- 1000- 1250- 1500- 1750- 2000- 2250- 2500- 2750- 3000- 3250- 3500- 3750- 4000- 4250- 4500- Cambriano Radiazione phylaFine glaciazione Terra inondata Rottura supercontinente Precambriano Proterozoico Fauna di Ediacara Inizio organ. pluricellulari Cellule eucariote Batteri aerobici Glaciazione O 2 al 10% O 2 al 1% Glaciazione Inizio accumulo O 2 Supercontinente equatoriale Supercontinente Archeano Stromatoliti Cianobatteri Batteri anaerobici Inizio O 2 in atmosfera Glaciazione (?) Ossigeno legato al Fe Formazione scudi continentali Formazione crosta continentale con cicli di deposito di sedimenti - erosione Formazione fondo oceanico Formazione mari (Adeano) Formazione rocce Raffreddamento M.aeraperiodoepocaevoluzioneclimageologia

7 250- 300- 350- 400- 450- 500- 550- Paleozoico Permiano 3^ estinzione (90% specie; trilobiti graptoliti) Inizio piante con semi Espansione rettili Arido Freddo Carbonifero Pennsylvaniano Missisipiano Primi rettili Espansione anfibi e insetti Espansione gimnosperme Espansione pteridofite Caldo Glaciazioni Depositi di carbone Paludi Devoniano 2^ estinzione Inizio anfibi Inizio invertebrati su terra Foreste in paludi Felci Prime gimnosperme Espansione pesci Laurentia e Gondwana verso N Siluriano Inizio vegetali sulla terra Pesci corazzati con mascella Ordoviciano 1^ estinzione (specie litoranee) Pesci corazzati agnati Inizio cordati Espansione trilobiti Graptoliti Glaciazione Riduzione delle coste Massima estensione oceano Giapeto Cambriano Inizio alghe trilobiti molluschi Fauna di Burgess Fauna di Chengjiang Radiazione phyla Caldo Gondwana tocca il poloS Continenti a latitudini tropicali Terra inondata Rottura supercontinente PrecambrianoFine glaciazione

8 Organismo = sistema autopoietico : produce se stesso (cresce – rimpiazza le parti degenerate - produce organismi simili a sé ) attraverso la produzione organizzata di sostanze simili a quelle che lo costituiscono Per questa produzione di che cosa c’è bisogno? “materie prime” (sostanze a molecole più semplici) energia per le trasformazioni e le sintesi molecolari organizzazione e informazioni (mantenere l’identità) Da dove provengono le “materie prime”? Dalla degenerazione delle proprie parti e dall’esterno (molecole non organiche e organiche) Le molecole vengono smontate (catabolismo) per sintetizzare (anabolismo) molecole con identità specifica dell’organismo

9 Le trasformazioni anaboliche richiedono energia: da dove proviene l’energia necessaria? Una trasformazione che richiede energia viene accoppiata con una che fornisce energia: sostanze con legami chimici più energetici si trasformano in altre con legami meno energetici Ma le sostanze che si trasformano a loro volta per essere sintetizzate hanno richiesto energia : da dove inizia questa catena energetica? Da una fonte di energia esterna (luce, calore) (se è la luce = fotosintesi)

10 Fotosintesi: da sostanze inorganiche (minerali) a organiche (tipiche dei viventi) Sintesi di glucosio (combustibile e materia prima organica) per idrogenazione di anidride carbonica con idrogeno dell’acqua e con rilascio di ossigeno 6 CO 2 + 6 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Questa reazione, essendo anabolica, richiede energia: da dove viene ricavata? Da una catena di trasformazioni acccoppiate Da dove inizia la catena? Dalla radiazione solare catturata da pigmenti particolari (nei cloroplasti dei vegetali) molecola della clorofilla

11 6 CO 2 + 6 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Esistono batteri che fanno sintesi di glucosio senza produrre O 2 e quindi senza scissione dell’acqua: da dove proviene l’idrogeno per idrogenare l’anidride carbonica? l‘acido solfidrico viene ossidato a zolfo (serve energia = calore) 6 CO 2 + 12 H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12 S + 6 H 2 O reazione molto simile a 6 CO 2 + 6 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ma con O 2 si ottiene più energia Perché questi batteri sono anaerobi obbligati? Per questi organismi l‘ossigeno è tossico Questo che storia evolutiva suggerisce? Adatti a un ambiente privo di O 2 come quello di 3.500 Ma fa oggi sopravvivono solo in ambienti marginali es. fumarole nere, interno di organismi (tetano)

12 Quali effetti ebbe l’aumento di ossigeno nell’atmosfera causato dalla fotosintesi? Probabilmente un’estinzione di organismi anaerobi obbligati Questo che storia evolutiva suggerisce? Organismi aerobi all’inizio marginali per scarsità di O 2 utilizzando O 2 producevano energia con rendimento più alto nelle nuove condizioni ambientali (fotosintesi → O 2 ) sopravvivono meglio e si riproducono più degli altri C’è una relazione tra il forte aumento dell’ossigeno e l’ “esplosione del Cambriano” che lo segue? Organismi di maggiori dimensioni e complessità richiedono maggiori quantità di energia e quindi di O 2

13 Da 3.500 Ma esistono organismi (cianobatteri) in cui avviene la fotosintesi Perché per 1.000 Ma non c’è stato ossigeno nell’atmosfera? L’ossigeno si combinava con il ferro sciolto nell’acqua (Fe ++ ) formando ossidi di ferro (Fe +++ ) che precipitavano sul fondo Solo una volta esaurito il Fe ++ molecole di ossigeno (O 2 ) cominciarono a liberarsi nell’atmosfera Dopo 2.000 Ma la percentuale di O 2 raggiunse i livelli attuali (0,21)

14 A quando risale la colonizzazione della terraferma da parte dei viventi? A più di 400 Ma fa Prima vita solo in acqua Quando si raggiunse una concentrazione di ossigeno nell’atmosfera vicina a quello attuale? Circa 540 Ma fa C’è una relazione tra i due processi? I raggi UV sono letali per gli organismi viventi (azione sul DNA) a fare da schermo occorre qualche metro di acqua oppure…? uno strato di ozono in atmosfera L’ozono si forma dall’ossigeno gassoso bassa concentrazione di O 2  schermo insufficiente

15 500- 750- 1000- 1250- 1500- 1750- 2000- 2250- 2500- 2750- 3000- 3250- 3500- 3750- 4000- 4250- 4500- Cambriano Radiazione phylaFine glaciazione Terra inondata Rottura supercontinente Precambriano Proterozoico Fauna di Ediacara Inizio organ. pluricellulari Cellule eucariote Batteri aerobici Glaciazione O 2 al 10% O 2 al 1% Glaciazione Inizio accumulo O 2 Supercontinente equatoriale Supercontinente Archeano Stromatoliti Cianobatteri Batteri anaerobici Inizio O 2 in atmosfera Glaciazione (?) Ossigeno legato al Fe Formazione scudi continentali Formazione crosta continentale con cicli di deposito di sedimenti - erosione Formazione fondo oceanico Formazione mari (Adeano) Formazione rocce Raffreddamento M.aeraperiodoepocaevoluzioneclimageologia

16 1 µm procariota (batterio) Cellule degli eucarioti: dimensioni maggiori (10-50 µm) citoplasma compartimentato da membrane citoscheletro di fibre proteiche organuli con funzioni specializzate: nucleo, nucleolo, centrioli, mitocondri cloroplasti, ribosomi, lisosomi, “Golgi”... 10-50 µm

17 Organuli nelle cellule degli eucarioti i mitocondri svolgono funzioni respiratorie aerobie = ossidano (“bruciano” a bassa temperatura) zuccheri con O 2  producono ATP (molecola ad alta energia chimica) i cloroplasti nei vegetali svolgono la fotosintesi = sintetizzano glucosio a partire da CO 2 utilizzando energia luminosa I batteri non hanno mitocondri e cloroplasti: come possono fare respirazione e fotosintesi? Membrane con enzimi specifici

18 Eucarioti - strutture cellulari e organuli con membrane - più cromosomi lineari (telomeri) - nucleo con membrana - meiosi e mitosi legate alla divisione cellulare DNA con introni RNA rimosso nel nucleo --- Procarioti --- - unico cromosoma circolare - cromosoma nel citoplasma - duplicazione DNA e divisione cellulare --- - operoni Delle “innovazioni” presenti negli eucarioti non vi sono tracce nel dominio dei procarioti batteri: come si è passati da procarioti a eucarioti? l’evoluzione ha fatto un salto?

19 I mitocondri delle cellule eucariote hanno una propria identità: membrana, struttura complessa, DNA (circolare e senza introni, come i batteri) Che ipotesi si può fare? Il mitocondrio si è evoluto da un batterio aerobico simbionte di un archeobatterio Lynn Margulis

20 I mitocondri non sono in grado di funzionare con soltanto il loro DNA hanno bisogno di proteine prodotte nel citoplasma della cellula e codificate dal DNA nucleare: questo è compatibile con l’ipotesi di una origine come batteri simbionti dotati di vita autonoma? I geni del DNA nucleare che codificano per questi prodotti sono più simili a geni procarioti piuttosto che ad altri geni eucarioti Che ipotesi si può fare? Trasferimenti di DNA da (antenati dei) mitocondri a nucleo Interi genomi mitocondriali sono stati trovati nel nucleo geni del cloroplasto nei mitocondri geni per tRNA nel cloroplasto

21 Nelle cellule eucariote ci sono altri organelli con DNA e struttura complessa racchiusa da una membrana? I cloroplasti nelle cellule delle parti verdi delle piante Sono le sedi della fotosintesi Che ipotesi si può fare? I cloroplasti attuali potrebbero discendere da cianobatteri fotosintetici simbionti

22 Come può essere andata la storia?

23 L’ipotesi dell’endosimbiosi modifica il quadro della filogenesi? Il DNA (“archivio delle informazioni” che permettono la costruzione e il funzionamento dell’organismo) non solo ereditato per riproduzione attraverso la generazione ma anche trasferito da un organismo all’altro cloroplasti mitocondri

24 Nelle cellule eucariote ci sono altri organelli a struttura complessa che potrebbero essere l’evoluzione di un batterio simbionte? Flagelli, ciglia potrebbero essere l’evoluzione di spirochete simbionti protozoo flagellato spermatozoi cellule ciliate

25 Che evidenze ci sono per questa ipotesi? In un protozoo simbionte delle termiti le ciglia non sono vere ciglia, ma spirochete simbionti Quali vantaggi della simbiosi? Motricità in cambio di nutrimento

26 Nelle cellule eucariote ci sono altri organelli a struttura complessa che potrebbero essere l’evoluzione di un batterio simbionte? I flagelli cellulari hanno una struttura simile a quella dei centrioli che hanno una funzione nella duplicazione dei cromosomi

27 Le cellule eucariote hanno il nucleo: c’era già quando sono entrati i batteri simbionti che hanno dato origine ai mitocondri? Due possibilità Ma che evidenze ci sono che si sia formato un nucleo in un batterio? Esistono procarioti come Gemmata obscuriglobus con il DNA racchiuso in una membrana nucleare

28 Esistono eucarioti (protozoi) privi di mitocondri: questa è un evidenza a favore di una delle due ipotesi?

29 Nell’altra ipotesi da dove verrebbe il nucleo? Anche il nucleo potrebbe essere l’evoluzione di un simbionte Un virus con cromosomi lineari e DNA polimerasi specifica avrebbe infettato l’archeobatterio Ci sono evidenze a favore di questa ipotesi? Esistono virus con queste caratteristiche

30 500- 750- 1000- 1250- 1500- 1750- 2000- 2250- 2500- 2750- 3000- 3250- 3500- 3750- 4000- 4250- 4500- Cambriano Radiazione phylaFine glaciazione Terra inondata Rottura supercontinente Precambriano Proterozoico Fauna di Ediacara Inizio organ. pluricellulari Cellule eucariote Batteri aerobici Glaciazione O 2 al 10% O 2 al 1% Glaciazione Inizio accumulo O 2 Supercontinente equatoriale Supercontinente Archeano Stromatoliti Cianobatteri Batteri anaerobici Inizio O 2 in atmosfera Glaciazione (?) Ossigeno legato al Fe Formazione scudi continentali Formazione crosta continentale con cicli di deposito di sedimenti - erosione Formazione fondo oceanico Formazione mari (Adeano) Formazione rocce Raffreddamento M.aeraperiodoepocaevoluzioneclimageologia

31 “Metazoi... l’insieme di tutti gli organismi pluricellulari eucarioti compresi nel regno animale. A differenza dei Protozoi, hanno corpo costituito da numerose cellule, che esplicano differenti funzioni, distribuite in almeno due strati, di cui quello esterno, a contatto con l’ambiente, ha funzioni protettive e sensoriali, quello interno funzioni digestive” Trichoplax Placozoi i più semplici metazoi (forse simili ai più antichi)

32 “Eumetazoi... rappresentano un sottoregno a cui appartiene la stragrande maggioranza degli organismi animali... notevole differenziazione istologica in veri e propri tessuti... simmetria bilaterale... il terzo foglietto cellulare, il mesoderma, interposto fra l’ectoderma e l’endoderma. L’importanza del mesoderma è notevole poiché, dalla cavitazione e compartimentazione di questo, l’evoluzione ha portato alla formazione del celoma e degli organi correlati ad esso.”

33 Sviluppo embrionale: primi tessuti differenziati (foglietti)

34 I movimenti dei tessuti embrionali che generano cavità, invaginazioni, protuberanze sono estremamente simili a quelli generati dalle interazioni fisiche fra materiali viscoelastici e chimicamente attivi nelle cellule sono resi possibili dall’azione di proteine responsabili di adesività, elasticità... questo che ipotesi suggerisce? Integrazione fra processi fisici e geni codificanti per le proteine che li rendono possibili

35 Ma se l’organizzazione multicellulare dipende dalla funzione di certe proteine ci devono essere i geni che codificano per esse: da dove sono arrivati tali geni dal momento che negli organismi unicellulari antenati non esistevano tali funzioni? Quelle specifiche funzioni sono state acquisite attraverso piccole modificazioni genetiche da proteine che svolgevano altre funzioni in quei progenitori ancestrali unicellulari la cui aggregazione ha dato origine ai primi esseri multicellulari

36 Perché i geni modificati si sono conservati nelle generazioni successive? La multicellularità dà un vantaggio selettivo gli organismi che ne sono dotati tramandano i geni per quelle proteine che hanno acquisito le nuove funzioni La pressione selettiva avrebbe stabilizzato questo pool genico facendo sì che i processi di sviluppo dipendessero sempre più da essi piuttosto che dai processi fisici diversamente da quanto era accaduto in origine

37 La multicellularità dipende dalle proteine mutate ma il fissarsi delle proteine mutate è favorito dalla multicellularità: non è un “circolo vizioso”? Se è un “circolo” è “virtuoso” Ma come ha inizio? Può essere stata la formazione di una colonia di unicellulari Come e perché si forma? Una mutazione delle proprietà della membrana (adesività) fa sì che dopo la riproduzione le cellule non si distacchino Perché questa condizione darebbe un vantaggio? In caso di scarsità di nutrimento le cellule che muoiono possono divenire cibo a disposizione delle cellule adiacenti

38 Se la condizione coloniale è vantaggiosa dato il ritmo di riproduzione di organismi unicellulari non occorre molto tempo per fissare la mutazione Come può diventare organismo multicellulare una colonia di unicellulari dal momento che non c’è differenziazione di forma e di funzione tra le cellule? Nella colonia si crea una differenziazione anche solo per via della moltiplicazione delle cellule: le cellule più esterne sono esposte all’ambiente esterno quelle interne più al contatto tra cellule Questa differenza di condizioni può essere l’innesco di ulteriori differenziazioni che siano vantaggiose