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BIOCHIMICA DEL RUMINE. APPARATO DIGERENTE DI VARIE SPECIE.

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Presentazione sul tema: "BIOCHIMICA DEL RUMINE. APPARATO DIGERENTE DI VARIE SPECIE."— Transcript della presentazione:

1 BIOCHIMICA DEL RUMINE

2 APPARATO DIGERENTE DI VARIE SPECIE

3 APPARATO DIGERENTE DEI RUMINANTI

4 STOMACO DEI RUMINANTI

5 RUMINE E RETICOLO i contenuti del reticolo sono continuamente mescolati con il rumine densa popolazione di microrganismi (batteri, protozoi e funghi) fermentazioni La fermentazione microbica produce acidi grassi volatili dalla degradazione della cellulosa ed altri carboidrati Gli acidi grassi volatili rappresentano la maggiore risorsa di energia per il ruminante

6 RUMINE Condizioni di anaerobiosi Temperatura nel rumine: 38-40°C pH:

7 OMASO Terzo stomaco arrotondato piccolo organo con grande capacità assorbente riciclo di H 2 O e minerali organo di transizione tra rumine e abomaso è assente negli pseudoruminanti (cammello, lama, alpaca)

8 ABOMASO Quarto stomaco simile allo stomaco dei non ruminanti ( secerne acidi forti e molti enzimi digestivi) materiale che si trova nellabomaso - particelle di cibo non fermentate - alcuni prodotti finali delle fermentazioni microbiche - microrganismi che crescono nel rumine

9 PICCOLO INTESTINO (Digestione e assorbimento) - digestione enzimatica di carboidrati, proteine e lipidi - assorbimento di H 2 O, minerali e prodotti della digestione (glucosio, amminoacidi ed acidi grassi) CIECO (fermentazione) E GRANDE INTESTINO - piccola popolazione microbica fermenta i prodotti di digestione non assorbiti - assorbimento di H 2 O e formazione di feci

10 BIOCHIMICA DEI RUMINANTI Adattati ad utilizzare fibre e azoto non proteico (NPN) Fibre Zuccheri complessi (cellulosa, emicellulosa) - immobilizzati nelle pareti cellulari Popolazione di microrganismi (rumine e reticolo)

11 CARBOIDRATI CONTENUTI NEI VEGETALI Zuccheri semplici (glucosio, fruttosio) Carboidrati con funzione di riserva (amido) Carboidrati con funzione strutturale (cellulosa ed emicellulosa)

12 POLISACCARIDI VEGETALI AMIDO: principale forma di riserva di glucosio nei vegetali. Costituito da amilosio ( -1,4 glicosidici) e amilopectina ( -1,6 glicosidici). Costituente delle graminacee. CELLULOSA: omopolisaccaride a catena lineare di glucopiranosio ( -1,4 glicosidici). Sostanza di struttura della parete cellulare dei tessuti vegetali. EMICELLULOSA: eteropolisaccaride di elevato peso molecolare, costituito da glucosio, galattosio, mannosio.

13 BATTERI DEL RUMINE Cellulosolitici: idrolizzano la cellulosa Emicellulosolitici: idrolizzano lemicellulosa Amilolitici: idrolizzano lamido Batteri che fermentano gli zuccheri: numerosi lattobacilli Produttori di acidi organici: producono acido lattico, acetico e butirrico Metanogenici: producono metano Lipolitici: idrolizzano i trigliceridi Proteolitici: idrolizzano le proteine

14 Ambiente adatto alla crescita microbica assenza di ossigeno - permette ai microrganismi di degradare la cellulosa in glucosio - i microrganismi fermentano il glucosio per ottenere energia e producono acidi grassi volatili (VFA) - i VFA attraversano il rumine e diventano le maggiori risorse di energia per il ruminante BATTERI DEL RUMINE

15 Crescita microbica ruminale Usano ammoniaca o urea come risorsa di N per sintetizzare gli amminoacidi Le proteine sintetizzate nel rumine vengono digerite nel piccolo intestino BATTERI DEL RUMINE

16 PROTOZOI DEL RUMINE CILIATI Olotrichi: assimilano i glucidi solubili trasformandoli in amido, degradano le pectine, producono acido acetico, butirrico e lattico Entodiniomorfi: utilizzano amido, cellulosa ed altri polisaccaridi

17 Compaiono nel rumine non prima della II settimana di vita e persistono nel rumine in dipendenza della disponibilità di batteri e funghi La densità varia in funzione della: - dieta - tempo d ritenzione del cibo nel rumine - tipo e numero di pasti giornalieri - condizioni fisico-chimiche del rumine Il numero massimo si raggiunge con una dieta ricca di fibre PROTOZOI DEL RUMINE

18 FERMENTAZIONE DEI CARBOIDRATI Azione degli enzimi idrolitici sugli oligo- e polisaccaridi Metabolismo dei monosaccaridi che, a secondo del tipo di batteri, avviene attraverso: - VIA DI EMBDEN, MAYERHOF E PARNAS - VIA DEL PENTOSO-FOSFATO - VIA DI ENTNER-DOUDOROFF - VIA FOSFOCHETOLASICA Destino del piruvato, da cui si può formare acido formico, acido acetico, acido propionico, acido butirrico, etanolo e acido lattico

19 Degradazione dei polisaccaridi ad acido piruvico nel rumine

20 GLICOLISI Glucosio 6-fosfato Fruttosio 6-fosfato Fruttosio 1,6-bisfosfato Diidrossiacetone fosfato(DHAP) Gliceraldeide 3-fosfato (GP) esochinasi glucosio 6P isomerasi fosfofruttochinasi aldolasi triosofosfato isomerasi

21 3-acido fosfoglicerico 2-acido fosfoglicerico Acido fosfoenolpiruvato (PEP) Acido piruvico 1,3-acido difosfoglicerico gliceraldeide 3P deidrogenasi fosfoglicerato chinasi fosfogliceromutasi enolasi piruvato chinasi Glicolisi anaerobia produzione netta di 2 ATP GLICOLISI

22 VIA DEL PENTOSO-FOSFATO glucosio 6P deidrogenasi esochinasi lattonasi fosfogluconato deidrogenasi ribosio fosfato isomerasi ribulosio fosfato epimerasi transchetolasi transaldolasi

23 1. Fase ossidativa Equazione complessiva: Glucosio-6-fosfato + NADP + + H 2 O Ribosio-5-fosfato + CO NADPH Glucosio-6-fosfato deidrogenasi Lattonasi 6-Fosfogluconato deidrogenasi Fosfopentosio isomerasi Glucosio-6-fosfato 6-Fosfo-glucono- -lattone 6-Fosfogluconato D-Ribulosio-5-fosfato D-Ribosio-5-fosfato

24 2. Fase non ossidativa TPP

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28 Produzione di NADPH, necessario per le biosintesi riduttive Produzione di intermedi necessari alla sintesi di coenzimi e nucleotidi VIA DEL PENTOSO-FOSFATO

29 VIA DI ENTNER-DOUDOROFF esochinasi enzimi della via del pentoso-fosfato fosfogluconato deidratasi aldolasi Produzione netta di 1 molecola di ATP

30 VIA FOSFOCHETOLASICA Fosfochetolasi Acetato chinasi Acetato + ATP

31 I batteri che utilizzano questa via non hanno la fosfofruttochinasi, laldolasi e la triosofosfato isomerasi Possiedono la fruttosio 6-fosfato fosfochetolasi e la fosfochetolasi Lacetilfosfato mediante lacetato chinasi forma acetato ed ATP Lacetilfosfato in presenza di NAD(P)H può ridursi ad acetaldeide e poi etanolo VIA FOSFOCHETOLASICA

32 DESTINO DEL PIRUVATO

33 ACIDI GRASSI VOLATILI PRODOTTI DALLE FERMENTAZIONI RUMINALI AceticoCH 3 -COOH PropionicoCH 3 -CH 2 -COOH ButirricoCH 3 -CH 2 -CH 2 -COOH

34 acido aceticoforaggi (ricchi di fibra lentamente fermentata) acido propionico concentrati (ricchi di amido rapidamente fermentato) acido butirrico zuccheri solubili La percentuale di acidi grassi volatili formati: acido acetico (55-65%) acido propionico (25-30%) acido butirrico (10-15%) ACIDI GRASSI VOLATILI

35 Acetato e propionato trasportati al fegato Acetato in acetil-CoA Propionato in glucosio nel fegato UTILIZZAZIONE DEGLI ACIDI GRASSI VOLATILI DA PARTE DEI RUMINANTI Butirrato trasformato nella parete ruminale in corpi chetonici

36 PRODUZIONE DI ACIDO ACETICO 1) Sistema clostridiale fosforoclastico 2) Sistema formiato fosforoclastico

37 PRODUZIONE DI ACIDO ACETICO 1) Sistema clostridiale fosforoclastico

38 PRODUZIONE DI ACIDO ACETICO 2) Sistema formiato fosforoclastico

39 PRODUZIONE DI ACIDO PROPIONICO VIA DELLACRILATO 1. CoA-transferasi 2. Lattil-CoA-deidratasi 3. Acrilil-CoA-deidrogenasi

40 Produzione di acido propionico - via del succinato 1. Enzimi del ciclo di Krebs 2. Enzima B12-dipendente 3. Metilmalonil CoA transcarbossilasi

41 Con diete a sufficiente contenuto di fibre, entrambe le vie di formazione del propionato sono operative Diete carenti di Co (costituente della vitamina B12) fanno prevalere la via dellacrilato PRODUZIONE DI ACIDO PROPIONICO

42 PRODUZIONE DI ACIDO BUTIRRICO

43 Fermentazione lattica Piruvato Acido lattico lattato deidrogenasi

44 Fermentazione alcolica Piruvato Etanolo Acetaldeide alcool deidrogenasi piruvato decarbossilasi

45 LIPIDI Idrolisi i lipidi vengono idrolizzati nel rumine da specifici enzimi, in grado di metabolizzare sia i lipidi polari che apolari acidi grassi liberi bioidrogenazione Catabolimo costituenti lipidici Il glicerolo ed il galattosio provenienti dalle strutture lipidiche vengono catabolizzati ad acidi grassi volatili

46 METABOLISMO DEGLI ACIDI GRASSI A CATENA LUNGA i batteri del rumine sintetizzano gli acidi grassi saturi ed effettuano la bioidrogenazione degli insaturi i protozoi sintetizzano gli acidi grassi poliinsaturi

47 Nel rumine i lipidi introdotti con la dieta vengono rapidamente idrolizzati producendo acidi grassi insaturi che possono subire bioidrogenazione ad opera dei microrganismi presenti nel rumine. In questo modo i ruminanti assorbono soprattutto acidi grassi saturi e gli alimenti derivanti da questi animali contengono acidi grassi saturi.

48 PROTEINE Proteolisi i microrganismi ruminali possiedono enzimi che compiono lidrolisi delle proteine della dieta Catabolismo degli amminoacidi lazoto derivato dal catabolismo degli amminoacidi rientra nel pool dellammoniaca, mentre la catena carboniosa appartiene al pool degli acidi grassi volatili Degradazione dellazoto non amminoacidico - Amminozuccheri, basi puriniche e pirimidiniche, urea, nitrati, etc. - Lurea dà luogo alla produzione di NH 3 - Altri composti organici con N possono formare acidi grassi volatili, CO 2 e NH 3. Xantina, acido urico e guanina sono completamente demoliti; adenina ed ipoxantina sono più resistenti

49 DIGESTIONE RUMINALE DELLE SOSTANZE AZOTATE

50 METABOLISMO DELLE SOSTANZE AZOTATE

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52 ASSIMILAZIONE DELLAMMONIACA Le proteine al rumine sono demolite dai microrganismi in peptidi, amminoacidi ed ammoniaca Lazoto non proteico e lammoniaca del rumine sono utilizzati per la sintesi di proteine ed amminoacidi I processi di organicazione dellammoniaca avvengono tramite la L- glutammicodeidrogenasi (per sintetizzare acido glutammico), la glutamminasintetasi (per formare glutammina) e la carbamil fosfato sintetasi (per formare pirimidina)

53 1.Glutammico-deidrogenasi NAD + (o NADP + )-dipendente 2. Glutammina sintetasi 3.Carbamil fosfato sintetasi 4. Aspartasi ASSIMILAZIONE DELLAMMONIACA

54 SINTESI DE NOVO DI AMMINOACIDI gli amminoacidi nel rumine provengono o dallalimentazione o dalla sintesi de novo solo i batteri ruminali e non i protozoi sono capaci di sintetizzare gli amminoacidi essenziali

55 SINTESI DI POLISACCARIDI i microrganismi presenti nel rumine sintetizzano o conservano glucidi utilizzabili nella digestione intestinale i microrganismi presenti nel rumine sintetizzano amidi somiglianti allamilopectina

56 SINTESI DI VITAMINE i batteri del rumine sintetizzano le vitamine idrosolubili, in particolare la biotina, la vitamina B12, lacido folico, lacido nicotinico, lacido pantotenico, la piridossina, la riboflavina, la tiamina i batteri del rumine sintetizzano tra le vitamine liposolubili la vitamina K

57 PROCESSI DI DETOSSIFICAZIONE NEL RUMINE I microrganismi del rumine: metabolizzano alcune sostanze tossiche naturali o artificiali sono in grado di detossificare i pesticidi effettuano la dealogenazione del DDT a DDD detossificano gli insetticidi organofosforici come il Parathion


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