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METABOLISMO Il metabolismo è il complesso delle reazioni enzimatiche che avvengono allinterno della cellula. Consente alla cellula di rifornirsi di energia.

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1 METABOLISMO Il metabolismo è il complesso delle reazioni enzimatiche che avvengono allinterno della cellula. Consente alla cellula di rifornirsi di energia necessaria per poi crescere e riprodursi. Il metabolismo si divide in due insiemi di processi: Anabolismo Catabolismo 1

2 Anabolismo è linsieme delle reazioni che portano alla formazione di materiale cellulare (crescita e riproduzione delle cellule), ovvero produce molecole complesse a partire da molecole più semplici. I processi anabolici sono TD sfavoriti ( G>0) e per poter avvenire devono essere accoppiati con reazioni che forniscono energia libera ( G<0) quali p.es. lidrolisi dell adenosintrifosfato (ATP) ad adenosindifosfato (ADP). ATP + H 2 O ADP + Pi (fosfato) 2

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4 G°=-7.3 Kcal/mole Conservazione dellenergia nel legame fosforico dellATP + H 2 O ATP ADP +HPO H + 4

5 Catabolismo è linsieme delle reazioni di demolizione (ossidazione) di nutrienti forniti dallesterno, comporta cioè la degradazione di molecole complesse in molecole più semplici. I processi catabolici sono TD favoriti ( G<0) e spesso accoppiati con reazioni che portano alla formazione di composti ad elevato contenuto energetico quali la reazione di fosforilazione dellADP ad ATP (ovvero i processi catabolici producono energia che può venir trasferita alle reazioni anaboliche tramite molecole carrier ad alta energia, tra le quali la più comune è senza dubbio l'ATP). ADP + Pi ATP + H 2 O G°=+7.3 Kcal/mole 5

6 Le reazioni metaboliche sono catalizzate da enzimi. 6

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9 CATABOLISMO DEL CARBONIO I carboidrati costituiscono la classe più importante dei nutrienti carboniosi. Esempio di catabolismo: reazione di demolizione del glucosio (ossidazione) ad acido piruvico con formazione di ATP da ADP: Acido piruvico 9

10 NADH 10

11 RESPIRAZIONE La respirazione è un processo di produzione di energia in cui composti organici o inorganici (riducenti) sono ossidati mediante composti inorganici (ossidanti). Esempi: RiducenteOssidanteProdottimicroorganismi Composti organici O2O2 CO 2 +H 2 OBatteri (anche piante e animali) NH 3 O2O2 NO 2 - +H 2 Ob. Nitrificanti NO 2 - O2O2 NO 3 - +H 2 Ob. Nitrificanti Composti organici NO 3 - N 2 +CO 2 +H 2 Ob. Denitrificanti Fe 2 + O2O2 Fe 3 + ferrobacillus Quando lossidante è O 2 si ha respirazione aerobica, altrimenti la respirazione anaerobica. 11

12 La respirazione aerobica, a partire dallacido piruvico, può essere distinta in due stadi: 1° stadio (ciclo di Krebs o degli acidi tricarbossilici, TCA): lacido piruvico è ossidato a CO 2 con trasferimento di coppie di atomi di H al NAD + (dinucleotide nicotinammide adenina) e al FAD (dinucleotide). 12

13 FAD FADH 2 flavina adenina dinucleotide 13

14 14

15 cal 15

16 TRASPORTO ATTRAVERSO MEMBRANE CELLULARI Il trasporto delle specie chimiche attraverso membrane cellulari può avvenire secondo 3 diversi meccanismi: 1.Diffusione passiva 2.Diffusione facilitata 3.Trasporto attivo 16

17 1 - Diffusione passiva La specie si muove attraverso la membrana dalla zona ad alta concentrazione a quella a bassa concentrazione. La velocità di diffusione è proporzionale alla forza motrice, data dalla differenza di concentrazione attraverso la membrana. La diffusione passiva è spontanea: la variazione di energia libera che accompagna il trasporto di una specie da una zona a concentrazione c 2 ad una a concentrazione c 1 risulta negativa essendo c 2 >c 1. 17

18 c1 c2 Esterno cellula Interno cellula <0 18

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20 A causa della struttura della membrana plasmatica, che circonda tutte le cellule e gli organuli degli eucarioti, non tutte le specie chimiche penetrano nella membrana con eguale facilità. La velocità di diffusione della maggior parte delle molecole è in relazione con la loro solubilità nei lipidi (data la natura prevalentemente lipidica della membrana). Molecole cariche e altre sostanze polari hanno una solubilità molto bassa nei lipidi e quindi difficoltà a passare attraverso la membrana per diffusione ordinaria (molti intermedi metabolici sono carichi e di conseguenza stanno dentro la cellula). 2 - Diffusione facilitata 20

21 Tuttavia, vi sono alcune componenti polari che si muovono attraverso la membrana molto rapidamente, grazie alla diffusione facilitata: la specie su un lato della membrana si combina con una molecola di trasporto che diffonde verso laltro lato, dove il complesso si scinde, scaricando la molecola trasportata. Esterno cellula Interno cellula c1c1 c2c2 21

22 Il trasporto attivo presenta due aspetti caratteristici: 1. fa muovere la specie contro il suo gradiente chimico (Ce>Ci), sfruttando una molecola di trasporto; 2.Essendo G>0 il processo necessita di energia libera. (ATP+H 2 O -> ADP+Pi ) Esterno cellula Interno cellula c1c1 c2c2 3 – Trasporto attivo 22

23 PRODOTTI FINALI DEL METABOLISMO Le cellule rilasciano diversi composti chimici nel loro ambiente. In molti casi, questi prodotti sono il risultato del metabolismo energetico. Talvolta sono intermedi, in alcuni casi prodotti finali del catabolismo (amminoacidi, vitamine nucleotidi, acidi organici (acetico, lattico, citrico) e solventi (alcooli)). Si dicono metaboliti primari, quelli essenziali alla vita stessa della cellula. I metaboliti secondari sono prodotti metabolici, come antibiotici, tossine, alcaloidi e fattori di crescita, costituiti da molecole più complesse che svolgono speciali funzioni per la cellula (es antibiotici per funzione di autodifesa). I metaboliti primari sono i prodotti di partenza per la sintesi dei metaboliti secondari. 23

24 CRESCITA CELLULARE La crescita cellulare comporta consumo di substrato (S) che fornisce energia e materiale di partenza per la sintesi di biomassa (X). Fattore di resa in biomassa= rapporto (w/w) fra la quantità di biomassa formata e la quantità di substrato utilizzato. 24

25 STECHIOMETRIA DELLA CRESCITA CELLULARE (BIOSINTESI) Elementi predominanti del materiale cellulare: C, H, N, O Elementi contenuti in quantità relativamente piccole: P, S Elementi sempre presenti (in forma ionica): Na, K, Ca, Mg, Cl Metalli in tracce, necessari per lattivazione di certi enzimi: Mn, Fe, Co, Cu, Zn 25

26 In base alla composizione elementare, il materiale cellulare può essere espresso sotto forma di composto chimico. Ad es. per il batterio escherichia coli la composizione elementare è data da: C=50, H=8, N=14, O=20, P=3, S=1 (%w sul secco). N

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28 QR (quoziente respiratorio) = Moli CO 2 formate Moli O 2 consumate =e/c Noto QR, si hanno 5 equazioni in 5 incognite e si possono determinare i coeff. Stechiometrici. Stechiometria della crescita cellulare senza formazione di prodotti 28

29 Stechiometria con formazione di prodotti Diversi prodotti metabolici sono rilasciati nel mezzo di crescita o accumulati nella cellula. Possono essere così classificati: 1.Il prodotto principale risulta dal metabolismo energetico primario (es. produzione di alcool etilico). 2.Il prodotto principale si forma indirettamente dal metabolismo energetico (es. produzione di acido citrico). 3.Il prodotto è un metabolita secondario, che svolge speciali funzioni per la cellula (es produzione di penicilline). I metaboliti secondari sono formati quando le cellule si trovano in appropriate condizioni (in genere dopo la fase di rapida crescita). 4.Il prodotto proviene dalla biotrasformazione di un substrato attraverso una o più reazioni enzimatiche. 29

30 Se il prodotto principale risulta dal metabolismo energetico primario (caso 1), allora esiste una relazione pressoché costante fra consumo di substrato, aumento di biomassa e formazione di prodotto (P): In tal caso la stechiometria della crescita aerobica di chemioeterotrofi può essere rappresentata come: aCH x O y +bH l O m N m +cO 2 -> CH O N +dH 2 O+eCO 2 +fCH v O w prodotto Noti QR (e/c) e le moli di prodotto formato per moli di substrato consumato (f/a), dal bilancio degli elementi possono essere determinati i coefficienti stechiometrici della reazione. 30

31 PRODUZIONE DI CALORE Le cellule usano lenergia molto efficientemente, tuttavia parte dellenergia del substrato è rilasciata come calore. Fattore di resa Indicando con: Qs = calore di combustione del substrato (Kcal/g) Qx = calore di combustione della biomassa (Kcal/g) 31

32 O g substrato Combustione substrato Combustione biomassa Respirazione con formazione di biomassa (metabolismo) H 2 O + CO 2 Qs (Kcal) H 2 O + CO 2 + Y X/S biomassa (g) Y X/S Qx (Kcal) (Kcal) Da cui In assenza di dati sperimentali, il calore di combustione del substrato e della biomassa può essere valutato in base alla regola empirica: calore di combustione = Kcal per mole di O 2 consumato. Dal 1° principio della TD, applicato al ciclo: 32

33 In presenza di prodotto: Q P = calore di combustione del prodotto (Kcal/g) O g substrato Combustione substrato Combustione biomassa Respirazione con formazione di biomassa (metabolismo) H 2 O + CO 2 Qs (Kcal) H 2 O + CO 2 + Y X/S biomassa (g)+Y P/S prodotto (g) Y X/S Qx + Y P/S Q P (Kcal) (Kcal) Da cui Per mantenere la temperatura al valore prefissato durante la fermentazione è in genere necessario sottrarre calore mediante scambio termico con un fluido refrigerante (acqua). 33

34 TRASFERIMENTO DI OSSIGENO AL MEZZO DI COLTURA 34

35 35

36 Il termine aK L può essere aumentato aumentando sia il grado di agitazione (velocità di rotazione dellagitatore) sia la portata di aria introdotta nel reattore. 36


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