Pseudocelomati: nematodi, rotiferi ….

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1 Pseudocelomati: nematodi, rotiferi ….
ZOOLOGIA Pseudocelomati: nematodi, rotiferi …. Marco Oliverio

2 PSEUDOCELOMATI ROTIFERI NEMATODI

3 parole chiave cavità pseudocelomatica taglia piccola
aspetto vermiforme Caratteristiche. Le caratteristiche generali degli Pseudocelomati sono: taglia piccola, aspetto vermiforme, presenza di bocca e ano, cefalizzazione limitata spesso con elementi di simmetria radiale, cilia epidermiche ridotte, cuticola ben sviluppata, spesso superficialmente segmentata. La muscolatura circolare può mancare, l’intestino è tubulare con faringe specializzata triradiata, escrezione protonefridiale, cavità pesudocelomatica con un solo strato di mesoderma esterno, eutelia (costanza del numero di cellule del corpo), segmentazione determinativa di tipo spirale, sessi separati. presenza di bocca e ano sessi separati eutelia

4 ectoderma archenteron endoderma mesoderma blastocele ACELOMATI
Funzioni della cavità del corpo: sistema distributivo di gas e nutrienti e deposito dei rifiuti metabolici; aumento delle dimensioni corporee (sopra il millimetro); sospensione degli organi interni, particolarmente importante nel caso di organi mobili (cuore, peristalsi intestinale); scheletro idrostatico che consente movimenti più veloci e capacità fossorie; eversibilità di strutture quali le proboscidi Il vantaggio fondamentale è quello relativo all’aumento delle dimensioni (minor rischio di predazione, migliore bilancio energetico nella nutrizione per le possibili maggiori dimensioni dell’alimento, miglior controllo omeostatico e indipendenza dall’ambiente). Tre tipi principali di cavità del corpo: 1)      Archenteron e suoi derivati. Si apre all’esterno tramite il blastoporo: coelenteron nei Radiati, intestino nei Bilateri. Funziona come cavità del corpo quando può essere chiuso da sfinteri (come negli Cnidari). 2)      Blastocele e suoi derivati (cavità primaria). Si forma nella blastula. Può persistere come pseudocele (pseudocelomati) o viene obliterato dalla crescità dei tessuti (acelomati). In alcuni phyla persiste in uno stato più organizzato, come sistema emovascolare (negli Anellidi). Costituisce l’emocele, sistema di lacune a funzione circolatorie, primario nei Molluschi, secondario (in seguito alla riduzione del celoma) negli Artropodi. Le ricerche moderne hanno comunque dimostrato che le cavità emovascolari e gli emoceli hanno un’origine propria e indipendente dal blastocele, seppur localizzati nella stessa area. Lo pseudoceloma, l’emocele, il fluido tra le cellule mesodermiche dei Nemertini, e il sangue nei vasi degli Anellidi e dei Cordati sono strutture in qualche modo omologhe. 3)      Celoma e derivati (cavità secondaria). Si forma nel mesoderma. E’ una cavità circondata da cellule mesodermiche (peritoneo) che formano generalmente anche mesenteri dorsale e ventrale, che sospendono la cavità all’interno del corpo. Comunica per lo più all’esterno mediante celomodotti. ACELOMATI CELOMATI PSEUDOCELOMATI

5 Priapulidi Rotiferi Gastrotrichi Loriciferi Nematodi Acantocefali
I taxa degli Pseudocelomati. Gli Pseudocelomati sono un gruppo da sempre oggetto di discussioni filogenetiche, riguardanti la loro posizione nell’ambito dei metazoi e le relazioni tra i taxa che li compongono. Sono animali piccoli (almeno in una delle dimensioni) e dal corpo molle, per cui mancano importanti testimonianze fossili. Anche il loro status di phylum è stato lungamente discusso. Classicamente, la maggior parte degli Pseudocelomati è riunito in un gruppo separato, gli Aschelminti. Nella sua prima accezione esso comprende Gatrotrichi, Rotiferi, Chinorinchi, nematodi, Nematomorfi e Priapulidi, mentre ne sono esclusi Endoprotti e Acantocefali. Successivamente sono state proposti arrangiamenti diversi e recenti revisioni considerano i gruppi di Pseudocelomati come linee filetiche indipendenti, evolutesi da antenati affini ai Platelminti. Endoprotti Nematomorfi Acantocefali Chinorinchi

6 NEMATODI Nematodi. Vermiformi, rivestiti di cuticola, con muscoli solo longitudinali e pseudoceloma pieno di liquido a perssione. Maschi con spicole copulatrici, apertura genitale femminile in genere a metà corpo specie descritte e probabilmente un gran numero di specie non ancora scoperte. Da pochi millimetri a qualche centimetro. Colonizzano ogni tipo di ambiente con adattamenti a vari ruoli ecologici. Molti sono parassiti di piante o di animali. La spessa cuticola, l’alta pressione della cavità del corpo e i muscoli longitudinali disposti in quattro blocchi costituiscono un insolito sistema di locomozione particolarmente adatto al movimento in mezzo viscoso e sulla superficie di fluidi, meno efficace per il nuoto e la deambulazione liberi.

7 corda dorsale nervi dorsali cuticola intestino testicolo
corda laterale tubo escretore La cuticola presenta quattro ispessimenti longitudinali che sporgono nella cavità interna e delimitano quattro quadranti. I tubuli dell’apparato escretore sono spesso alloggiati negli ispessimenti laterali (Secernentia), convergono e sboccano anteriormente, oppure è presente una singola cellula ghiandolare nella zona esofagea, che può sboccare in un poro escretore. Le cellule muscolari sono allungate, con prolungamenti che raggiungono le cellule nervose (una situazione simile si trova solo in Gastrotrichi, Echinodermi e Cefalocordati). I Nematodi non possono restringere il diametro del corpo ma compiono movimenti sinusoidali flettendosi in senso dorso ventrale e procedendo così su un fianco. La forza antagonista che consente l’azione dei muscoli è costituita dalla pressione elevata all’interno della cavità corporea (scheletro idrostatico). nervi ventrali cellule muscolari corda ventrale

8 muscoli esofagei lume faringeo
Il tubo digerente è diviso in stomodeo, mesenteron e proctodeo. La struttura faringea è a forma di Y, con potenti muscoli che consentono la dilatazione del lume in opposizione alla forte pressione celomatica. Il sistema nervoso è costituito da un anello periesofageo e due cordoni principali, ventrale e dorsale. Nella parte anteriore sono presenti due organi di senso, gli anfidi, costituiti da fossette o tubuli col fondo ciliato (sono gli unici organi dei Nematodi di natura ciliare). lume faringeo

9 I Nematodi sono quasi tutti a sessi separati, numerose specie sono partenogenetiche, poche ermafrodite. L’apparato femminile consiste in due lunghi tubi a fondo cieco. La parte terminale è l’ovario, cui seguono l’ovidotto e l’utero, più grosso e circondato da muscoli. I tubi confluiscono in una vagina di origine ectodermica. Anche i testicoli sono tubulari e sboccano nella cloaca insieme all’intestino. Nella cloaca sono presenti spicole copulatorie. Maschio e femmina sono moderatamente dimorfici: il maschio ha l’estremità caudale più sottile e disposta a uncino. L’accoppiamento avviene in una caratteristica disposizione a T.

10 I Nematodi sono il gruppo di Metazoi più abbondante della terra
I Nematodi sono il gruppo di Metazoi più abbondante della terra. Sono numerosi nei substrati marini e d’acqua dolce, nel suolo e come parassiti di piante e animali. In un metro quadro di fondo marino litorale sono presenti circa un milione di individui con specie. Le specie acquatiche hanno ghiandole adesive caudali. Il muco prodotto può servire anche a scopi alimentari per catturare detrito e microorganismi (trappola mucosa). Nel suolo sono presenti in media 5 milioni di individui per metro quadro, con massimi di 30 milioni rappresentati da un centinaio di specie. Fanno parte della fauna “idrobionte” del suolo, in quanto vivono nella pellicola d’acqua che circonda le particelle di terreno. In caso di disseccamento, le larve possono sopravvivere in criptobiosi anche per decine di anni. L’alimento può essere costituito da alghe, lieviti, funghi, batteri. Inoltre molte specie sono predatrici, detritivore o onnivore.Numerosi sono i parassiti di piante e animali. I fitoelminti possono brucare cellule esterne, incidere le piante con uno stiletto o vivere nei fluidi e neo tessuti interni. I Nematodi radicivori dell’ordine Tilenchidi hanno la cuticola segmentata e si muovono in modo simile ai lombrichi.

11 I predatori hanno in genere grossi denti uncinati, oppure stiletti protrusibili e si nutrono di Protozoi, Rotiferi, altri Nematodi, Oligocheti e Tradigradi. I parassiti di invertebrati, tra cui l’ordine dei Mermitidi, sono frequenti in Artropodi, Anellidi e Molluschi. Generalmente si riproducono in una fase a vita libera. I parassiti di Vertebrati derivano da Nematodi batteriofagi terrestri (anche quelli che parassitano animali acquatici) e si trovano usualmente nel tratto intestinale. Alcuni hanno sistemi di attacco alle pareti intestinali mediante dentelli, come l’ematofago Ancylostoma. Quest’ultimo è uno dei parassiti più dannoso per l’uomo, nel quale penetra attraverso la pelle. Ciascuna femmina può produrre diecimila uova al giorno. Infesta oltre mezzo miliardo di persone, provocando anemia.

12 L’ossiuro (femmina 1 cm, maschio 4 mm) è molto diffuso e può penetrare nell’organismo umano mediante inalazione o ingestione delle uova. La femmina matura migra presso l’ano dove libera migliaia di uova. Trichinella (femmina 3-4 mm, maschio 2 mm) può parassitare molte specie di mammiferi. Passa da un ospite all’altro per predazione o cannibalismo. Ogni femmina produce circa 1500 larve (è ovovivipara) che si incistano nei muscoli striati. Il tricocefalo (Trichuris) è un parassita molto frequente anche se spesso l’infestazione passa inosservata.

13 ATTENZIONE: LE IMMAGINI DELLA PROSSIMA DIAPOSITIVA HANNO UN CONTENUTO PARTICOLARMENTE “FORTE” E POSSONO RISULTARE IMPRESSIONANTI

14 Ascaris lumbricoides è un grande Nematode (27 cm) che infesta 700 milioni di persone (forse mezzo milione in Italia). Depone circa uova al giorno nell’intestino, espulse con le feci. Se le uova vengono ingerite le larve neonate penetrano nei vasi sanguigni e raggiungono i polmoni. Poi attraverso la trachea torna nell’intestino. Le filarie (Spirurida) sono molto sottili e vivono per lo più nei vasi sanguigni. Spesso vengono trasmesse da insetti ematofagi. Wuchereria bancrofti occlude i vasi linfatici, provocando l’elefantiasi. Le larve, che vivono nei vasi sanguigni periferici, sono dette microfilarie.

15 ROTIFERI Rotiferi. Lunghi meno di 1 mm. Cuticola più o meno indurita, che può formare una spessa lorica. Due protonefridi che sboccano in una vescica. Ovari con vitellario. Maschi rari e piccoli specie, per lo più di acqua dolce. alcune marine e terrestri. Di forma varia, riconoscibili per la corona ciliata e per il mastax, struttura sclerificata per la presa e il trattamento del cibo. La corona ciliata sembra una ruota in movimento e serve per la locomozione e l’alimentazione. Una locomozione alternativa è quella bdelloide, in cui viene usata una corta proboscide anteriore e il piede, che secerne sostanze adesive.

16 corona bulbo a fiamma cervello rostro stomaco germovitellario
testicolo ghiandole pedali I maschi sono piccoli e anatomicamente più semplici. Mancano di apparato digerente, vivono poche ore. Sono forniti di organo copulatore. L’inseminazione può avvenire attraverso la cloaca o essere ipodermica. I Rotiferi sono eutelici: il numero di cellule con cui l’embrione nasce non varia con lo sviluppo, che consiste solo in aumento delle dimensioni. pene ghiandola prostatica

17 ROTIFERI - Alimentazione

18 (alternanza tra generazioni partenogenetiche e anfigoniche)
Seisonoidei – marini: accoppiamento sempre presente Bdelloidei – bentonici: tutti partenogenetici Monogononti – planctonici: eterogonici ETEROGONIA (alternanza tra generazioni partenogenetiche e anfigoniche) condizioni favorevoli Tre sono i tipi di riproduzione dei Rotiferi, caratteristici dei tre diversi gruppi tassonomici. I Seisonoidei, marini, si riproducono sempre per anfigonia. Gli Bdelloidei, bentonici d’acqua dolce o terrestri, sono tutti partenogenetici. Diverse specie di Monogononti, planctonici di acqua dolce, hanno cicli eterogonici. Durante la buona stagione le femmine (amittiche) producono uova diploidi che si sviluppano partenogeneticamente. In autunno compaiono femmine mittiche con uova piccole e aploidi. Da queste uova non fecondate nascono i maschi, aploidi. Se invece si ha fecondazione, vengono prodotte uova grandi fornite di guscio e abbondante tuorlo (uova durature), che schiudono la primavera successiva. condizioni difficili uova diploidi (partenogenesi) (fecondate) uova durature uova aploidi femmine (non fecondate) maschi

19 Embrioni femminili (da partenogenesi) Uova durature (fecondate)
Embrione maschile (uova non fecondate) In molte specie le uova si sviluppano all’interno del corpo materno e il nuovo individuo fuoriesce dalla cloaca.

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21 ROTIFERI - Euchlanis Euchlanis. Sono visibili tutti gli organi interni. Sui lati si vedono appena un paio di lunghi muscoli che servono per la contrazione della corona ciliata. Lungo di essi sono visibili le strutture tubulari escretorie. La regione più scura è lo stomaco. Ai lati di esso appaiono le ghiandole gastriche.

22 ROTIFERI - Synchaeta Synchaeta è un piccolo predatore. Nuota velocemente e vive nelle acqua superficiali, marine (la specie rappresentata) e interne.

23 ROTIFERI - Testudinella
Testudinella ha una lorica piatta e circolare. Sono visibili i muscoli per la contrazione della corona ciliata.

24 ROTIFERI - Rotaria Rotaria. Ha un’estremità caudale adesiva con cui può fissarsi al substrato mentre si nutre vorticando la corona ciliare.

25 ROTIFERI - Ptychura Ptychura costruisce un tubo con le sue deiezioni, da cui sporge con la corona. A sinistra è visibile un uovo, all’interno del tubo.

26 ROTIFERI - Keratella Keratella. I rotiferi di questo genere non hanno una coda e sono veloci nuotatori. La loro lorica è seghettata e coperta di piccole spine, Le cilia sono raggruppate in ciuffi.

27 ROTIFERI - Kellicottia
Kellicottia vive nei laghi. Le lunghe spine sono una difesa contro i predatori.

28 ROTIFERI - Conochilus Conochilus. Gli individui costutuiscono colonie circolari, con movimento coordinato. Se un individuo viene separato continua a muoversi in circolo e non è in grado di mantenere una direzione.

29 ROTIFERI - Brachionus Brachionus. Genere molto comune. Le uova vengono trasportate attaccate alla coda. Viene allevato come cibo per i pesci.

30 ROTIFERI - Asplanchna Asplanchna. E’ visibile un embrione completamente sviluppato all’interno dell’individuo.