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LEMBRIOGENESI IN ARABIDOPSIS. LEmbriogenesi stabilisce le caratteristiche essenziali della pianta adulta Nelle piante, diversamente dagli animali lembriogenesi.

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1 LEMBRIOGENESI IN ARABIDOPSIS

2 LEmbriogenesi stabilisce le caratteristiche essenziali della pianta adulta Nelle piante, diversamente dagli animali lembriogenesi non genera direttamente i tessuti e gli organi delladulto Nelle angiosperme formazione di un corpo rudimentale: asse embrionale e due cotiledoni (dicotiledoni) Tuttavia definite le caratteristiche dello sviluppo che si riscontrano nella pianta matura Pattern di sviluppo apicale-basale (assiale) Pattern di sviluppo radiale Inoltre lembriogenesi determina la formazione dei meristemi primari, i quali dopo la germinazione daranno luogo agli organi e ai tessuti della pianta adulta.

3 piantina embrionale e pianta adulta di arabidopsis

4 Sviluppo dellembrione 4 stadi morfologici 1)Stadio globulare (divisioni cellula apicale dello zigote asimmetrico) 2)Stadio a cuore (cotiledoni, simmetria bilaterale) 3)Stadio a siluro (espansione delle cellule, sviluppo dei cotiledoni) 4)Stadio di maturazione (perdita di acqua, tolleranza alla disidratazione) Cellula apicale Cellula basale protoderma asse cotiledone

5 Ovulo di arabidopsis con il sacco embrionale lo zigote è polarizzato

6 Stadi di sviluppo precoci dellembrione di arabidopsis 4cell 8cell protoderma embrione globulare

7 Destino differenziativo delle due cellule delembrione bicellulare cellula basale cellula apicale Il meristema apicale della radice ha unorigine mista

8 Caratteristiche cellulari dellembriogenesi di arabidopsis

9 SVILUPPO POST EMBRIONALE DI ARABIDOPSIS

10 Il pattern embriogenico è diverso nelle monocoltiledoni Pattern più variabile tuttavia evidenziabili analoghi stadi di sviluppo Stadio globulare Stadio di Coleoptile Stadio vegetativo giovanile Stadio di maturazione Embriogenesi in riso

11 Embrioni maturi di mono (C) e dicotiledoni (D)

12 Pattern assiale Pattern radiale

13 Formazione del pattern assiale: Le piante esibiscono una polarità assiale nella quale organi e tessuti sono organizzati In un ordine preciso lungo un asse lineare o polarizzato Meristema apicale Ipocotile Radice Meristema radicale Cuffia Viene stabilito durante lembriogenesi

14 La polarità assiale si genera già durante la prima divisione dello zigote Lo zigote si espande e diventa polarizzato esso stesso prima di dare luogo alla prima divisione La parte apicale è con citoplasma denso La parte basale contiene il vacuolo centrale Prima divisione: asimmetrica perpendicolarmente allasse principale dello zigote Si formano 2 cellule Cellula apicale: forma tutte le strutture dellembrione; due divisioni verticali e una orizzontale danno luogo allo stadio globulare dellembrione (8 cellule) Cellula basale: divisioni orizzontali; perpendicolari allasse principale; si forma un filamento da 6 a 9 cellule (sospensore: extraembrionale). La prima di queste cellule formerà invece lipofisi che è parte dellembrione (cuffia) Il sospensore connette lembrione al sistema vascolare della pianta madre

15 La polarità assiale è chiaramente distinguibile nello stadio a cuore Tre regioni assiali: Regione apicale: forma i cotiledoni e il meristema apicale Regione mediana: forma lipocotile, la radice e la maggior parte del meristema radicale Lipofisi: forma il resto del meristema radicale

16 La cellula derivata dalla cellula basale più vicina allembrione, lipofisi contribuisce alla formazione dellembrione: forma la columella, cioè la parte centrale della cuffia radicale e il centro quiescente

17 Formazione del pattern radiale: Tessuti differenti sono organizzati secondo un pattern riconoscibile in un organo pattern radiale dallesterno verso il centro Radici: Epidermide Cortex Cilindro vascolare (endodermide, periciclo, floema, xilema) Fusti: Protoderma (epidermide) Meristema fondamentale (cortex, endodermide) Procambio (tessuto vascolare primario, cambio vascolare)

18 Anche La polarità radiale si stabilisce durante lembriogenesi ed è distinguibile già nello stadio globulare: Tre tessuti Protoderma (epidermide) Meristema fondamentale (cortex, endodermide) Procambio (tessuti vascolari, periciclo)

19 Formazione del pattern radiale

20 Lo sviluppo di un pattern dipende dal comportamento delle cellule il cui destino (cell fate) può dipendere da numerosi fattori. Questi fattori possono essere contenuti allinterno di una cellula, la cellula si dice allora determinata Oppure dipendere dalla posizione che la cellula occupa nellorganismo. PATTERN FORMATION

21 Meccanismi di signaling posizionale guidano lembriogenesi Negli animali pattern riproducibile di divisioni cellulari programma di divisioni fisso per ogni cellula Nelle piante Il destino differenziativo della cellula è determinato dalla sua posizione nellembrione Meccanismo di signaling posizionale (plasodesmi, morfogeni)

22 Analisi clonale mediante chimere periclinal GWG Chimera: cellule con genotipi diversi Chimere periclinali GWG: cellule L2 della doma albine Studio di divisioni cellulari spontanee anomale. Nelle chimere periclinali il colore della lamina fogliare dipende dal contributo relativo di cellule discendenti da L2 e L3 L2 albine Se per divisioni anomale cellule L2 invadono L3 (mesofillo, tessuti vascolari) saranno rintracciabili e identificabile la loro natura L1: epidermide L2: strato sottostante L3: mesofillo

23 Il destino dello sviluppo di una cellula non è tanto determinato dalla sua appartenenza ad una linea derivata dalla divisione di una particolare cellula meristematica, quanto dalla sua posizione finale in un organo emergente, che determina il tipo di cellula in cui si differenzierà INFORMAZIONE POSIZIONALE

24 Meccanismi molecolari attraverso i quali è possibile determinare il destino cellulare e quindi creare un pattern di sviluppo specifico. Divisione cellulare asimmetrica (asymmetric cell division) Comunicazione cellulare (cell-to-cell signaling) Morte cellulare o Apoptosi (PCD)

25 DIVISIONE ASIMMETRICA PER POLARITA INTRINSECA

26 DIVISIONE ASIMMETRICA PER CELL TO CELL SIGNALING

27 MORTE CELLULARE PROGRAMMATA (PCD) Parte essenziale del programma di sviluppo Differenziamento trachee Deiscenza antere CELL TO CELL SIGNALING (PLASMODESMI)

28 Morte cellulare programmata nel differenziamento di una trachea

29 Negli animali segnali chimici svolgono un ruolo determinante durante lembriogenesi MORFOGENI Informazione posizionale mediante gradienti di concentrazione Nelle piante è LAUXINA il principale morfogeno durante lembriogenesi MORFOGENI Auxine naturali

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31 AUXINA COME MORFOGENO: EVIDENZE Lauxina può indurre la formazione di embrioni da cellule somatiche Lauxina nellembrione in sviluppo mostra gradienti di concentrazione (gene reporter) Proteine di trasporto dellauxina nellembrione mostrano una localizzazione asimmetrica

32 pianta di Arabidopsis trasformata con il gene DR5::GUS DR5 = promotore gene GH3 la cui trascrizione è promossa dalauxina Visualizzazione di gradienti auxinici GENE REPORTER: lattività di un promotore è analizzata tramite la sua fusione con un gene che codifica per una proteina che può essere facilmente visualizzabile o saggiata GUS: glucuronidasi

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34 Lasse del germoglio esibisce una polarità apice-base dipendente dal trasporto dellauxina

35 Le radici crescono nella parte basale di fusti recisi di bamboo anche se invertiti

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37 Trasporto polare di IAA: ipotesi chemiosmotica

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40 GENI CHE CONTROLLANO LA FORMAZIONE DEL PATTERN APICALE-BASALE

41 LEmbriogenesi richiede lespressione di geni specifici Lanalisi di mutanti di Arabidopsis che non riescono a stabilire una polarità assiale o si sviluppano in maniera anomala durante la germinazione ha portato alla identificazione di geni coinvolti nella formazione del pattern assiale pattern radiale meristemi radicale e apicale ANALISI GENETICA DEL PATTERN FORMATION IN EMBRIONI DI ARABIDOPSIS

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43 GURKE: deriva il nome dalla forma a cetriolo del mutante che è privo dei cotiledoni e del meristema apicale. Il gene codifica per una acetil-CoA carbossilasi FACKEL: il mutante manca di ipocotile. Il gene codifica per una sterolo C14 reduttasi MONOPTEROS (MP): Necessario per la formazione degli elementi basali ipocotile e radice. Il gene codifica per un fattore di risposta allauxina (ARF) GNOM (GN): richiesto per la formazione degli elementi terminali apicale e basale codifica per un fattore di scambio di guanin nucleotidi (GEF):

44 Gli ovuli che si sviluppano Nellovario contengono Il gametofito femminile (sacco embrionale) il quale è composto da poche cellule tra cui la cellula uovo che verrà fecondata e i nuclei polari che fecondati a loro volta danno origine allendosperma


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