EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI

EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI
Congresso AIMS, Torino EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI G. Ficca Dipartimento di Psicologia, Seconda Università di Napoli 1

Sonno e processi mnestici
Congresso AIMS, Torino Sonno e processi mnestici Effetti del sonno sull’acquisizione di materiale = Imparare stimoli presentati durante il sonno Effetti sulla ritenzione ed elaborazione, durante il sonno, di materiale appreso prima del sonno

Congresso AIMS, Torino 29-10-2003
Imparare durante il sonno ? Simon e Emmons (1956) Presentazione di materiale verbale durante il sonno, nessun effetto sul ricordo. Riduzione afferenze sensoriali ? Ridotta risposta alle stesse ? Trasmissione impulsi nervosi dai corpi genicolati alla corteccia visiva SWS < veglia Sonno REM: componenti tardive dei potenziali evocati abolite (Llinas e Parè, 1991)

Teoria di attivazione / recupero (arousal/retrieval, Koulack e Goodenough, 1976) La codifica di una traccia dipende dalla presenza di un minimo livello di attivazione (= arousal), non disponibile durante il sonno Shimizu et al., 1977: apprendimento in sonno quando la somministrazione dello stimolo è seguita da brevi treni di onde alfa Apprendimento durante il sonno REM > NREM ?

La codifica in sonno di materiale dichiarativo è ridotta, e la somministrazione di tale materiale mentre l’individuo dorme causa essenzialmente una frammentazione del sonno (Roth et al., 1988; Wyatt et al., 1994) Sembrano invece possibili alcune seplici forme di apprendimento procedurale (Beh e Barratt, 1965)

Ricordare di più grazie al sonno ?

Gli psicologi della memoria iniziano a porre attenzione ai rapporti fra memoria e sonno per rispondere alla domanda: L’OBLIO E’ DETERMINATO DALL’INTERFERENZA ? apprendimento Interferenza = V E G L I A apprendimento S O N N O

Effetto del sonno sulla memoria di materiale pre-sleep
Congresso AIMS, Torino Effetto del sonno sulla memoria di materiale pre-sleep Jenkins e Dallenbach, 1924 * sillabe senza senso Lista* Recall VEGLIA SONNO Lista* Recall Lista* Recall Lista* Recall Ore Il richiamo del materiale è migliore quando il periodo di ritenzione viene trascorso in sonno rispetto alla veglia (“SLEEP EFFECT”)

Lo “sleep effect” Molti Autori (Newman, 1939; Lovatt e Warr, 1968; Idzikowski, 1984, Fischer et al., 2002), nel corso dei successivi decenni, hanno replicato i risultati di Jenkins e Dallenbach, utilizzando anche compiti di tipo differente, come ad esempio il ricordo di brani di prosa o complesse sequenze motorie. Pochissime sono state invece le evidenze contrarie allo “sleep effect”, peraltro in studi (e.g., Portnoff, 1966) che soffrivano di limiti metodologici, quali l’assenza di controllo per la variabile circadiana.

Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (“sleep effect”)

DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo l’apprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo all’apprendimento

* sillabe senza senso Benson e Feinberg, 1968 VEGLIA SONNO Condizione A Lista* Recall Condizione B Lista* Recall Condizione C Lista* Recall Ore Effetto sonno nella condizione B > Effetto sonno nella condizione C Ipotesi: Processi di CONSOLIDAZIONE attiva in sonno

Dopo la scoperta del sonno REM
Congresso AIMS, Torino Dopo la scoperta del sonno REM Cosa c’è nel sonno per la memoria ? Sonno NREM = prevalenza di processi anabolici (sintesi proteica) Sonno REM = Attivazione corticale e neurovegetativa, prevalenza di processi catabolici, quadro elettrofisiologico paradosso, simile a quello di veglia

Il secondo mese Fusi del sonno Organizzazione dell’attività oculare simile a quella dell’adulto Scomparsa del tracciato alternante Prevalenza del sonno nel periodo notturno rispetto a quello diurno

Il secondo mese Percezione di patterns complessi Modificazioni del controllo motorio e posturale Coordinazione visuomotoria “Alert activity”

DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo l’apprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo all’apprendimento STRUTTURA Sonno REM vs. Sonno NREM

Approcci sperimentali allo studio del ruolo del sonno REM sulla memoria Manipolazioni cognitive (training intensivo) ed effetti sul sonno REM. Aumento della quantità di REM ? Manipolazioni del sonno (privazione REM) ed effetti sulla memoria. Peggioramento della performance mnestica ?

Studi sull’animale Aumento post-apprendimento del sonno REM all’interno di specifiche “finestre REM” (Smith, 1995 e 2001) Studi sull’uomo Modifiche degli stadi di sonno dopo training intensivo Compito Effetto Liste di parole Riconoscimento di parole Test di Corsi Torre di Hanoi Inseguimento circolare Nessuno Aumento REM Aumento Stadio 2 Peggioramento delle prestazioni mnestiche dopo privazione di sonno REM ottenuta nel ratto con la tecnica “swimming pool” (Pearlman, 1981; Smith, 2001) Ma: Risultato dovuto allo stress ? (Vertes & Eastman, 2000) (Hennevin et al., 1995) Dati molto controversi sugli effetti della privazione di singoli stati di sonno sulle prove di richiamo al risveglio (Empson & Clark, 1970; Cipolli & Salzarulo, 1979; Yaroush et al., 1971) 6

REM vs. NREM: una questione insoluta
Congresso AIMS, Torino REM vs. NREM: una questione insoluta Behavioral Brain Research, numero speciale su “Sonno e attività mentale”, 2000 8

I processi mnestici durante il sonno dipendono dal sistema di memoria implicato ?

Classificazione dei sistemi di memoria secondo Squire (1984) Memoria dichiarativa: insieme di nozioni, idee ed eventi che possono essere richiamati in maniera cosciente (o “esplicita”) sotto forma di proposizioni verbali e/o immagini mentali Memoria procedurale: è inconscia, ed espressa da modifiche del comportamento. Include abilità motorie e percettive, ma anche risposte elementari come l’abitudine e il condizionamento

L’ipotesi “dual process” REM > memoria procedurale NREM > memoria dichiarativa

Un compito di tipo procedurale: La discriminazione visiva del tessuto Esempio di stimolo . Tre barre diagonali nel quadrante in basso a destra dello schermo, inserite su uno sfondo di elementi orizzontali. Una piccola lettera capovolta (una T o una L) al centro funge da target di fissazione.

Karni et al., Science, 1994 “Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill” La performance ad un compito di discriminazione visiva migliora dopo una notte di sonno indisturbato. La privazione selettiva di sonno REM impedisce tale miglioramento durante un analogo intervallo di ritenzione, mentre… …la privazione di Sonno a Onde Lente (SWS) non compromette il miglioramento

Un compito di tipo dichiarativo: La lista di Parole Accoppiate
Congresso AIMS, Torino Un compito di tipo dichiarativo: La lista di Parole Accoppiate Il numero di coppie può essere variato a seconda degli scopi della ricerca . In alcuni esperimenti, la prima parola della coppia può essere fornita come cue. Le parole possono essere associate o non associate. Sedia Montagna Moneta Cucchiaio Bosco Stanza Vetro Pioggia Finestra Leone Quadro Tavolo Topo Professore Letto Estate Colore Carne

Plihal and Born, 1997, J Cognitive Neurosci

Alcuni problemi per l’ipotesi “dual-process” A.) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello “sleep effect” per il materiale dichiarativo

Alcuni problemi per l’ipotesi “dual-process” A.) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello “sleep effect” per il materiale dichiarativo B.) Molti compiti non sono né puramente “procedurali”, né puramente dichiarativi (a.e., apprendimento codici Morse). La suggerita relazione REM-procedurale/NREM-dichiarativo è in effetti confutata da molti studi recenti in cui i compiti hanno caratteristiche “addizionali”.

Wagner et al. 2001; Learning & Memory SWS – early sleep REM – late sleep

Le abilità motorie sono migliorate dallo Stadio 2 “Practice with sleep makes perfect: sleep dependent motor skills learning” (Walker et al., 2002) “Sleep and the time course of motor skills learning” (Walker et al., 2003)

Sonno REM > memoria procedurale memoria procedurale, motoria memoria dichiarativa per materiale con contenuto emotivo NREM sleep > memoria dichiarativa per materiale con contenuto neutrale

E’ realmente plausibile un’interazione fra un sistema di memoria e uno stato di sonno che escluda del tutto l’altro stato ? oppure: Un ruolo della cooperazione NREM-REM per lo “sleep effect” ?

La cooperazione NREM-REM
Congresso AIMS, Torino La cooperazione NREM-REM EVIDENZE NEUROFISIOLOGICHE Il “dialogo” ippocampo-corteccia REM: flusso di informazioni dalla neocorteccia all’ippocampo, con attivazione delle stesse aree ippocampali attivate nel corso della sessione di apprendimento SWS: si verifica il cosiddetto “replay” ippocampale: onde sincrone e ampie accompagnano il flusso delle informazioni in direzione opposta (Wilson & McNaughton, 1994, Hinton, 1995; Buszaki, 1998) EVIDENZE NEUROANATOMICHE Differenti pattern di attivazione nel NREM rispetto al REM (Maquet, 1998, 2000) EVIDENZE DAGLI STUDI SULL’ANIMALE Migliore apprendimento nei ratti per specifiche sequenze di sonno (Giuditta et al., 1995)

L’ipotesi “two-step” Correlazioni significative sono state trovate fra l’incremento della prestazione mnestica e: a) lo SWS durante il primo quarto della notte (SWS1); b) il REM durante l’ultimo quarto (REM4). da Stickgold et al., 2001

Alcuni problemi per l’ipotesi “two-step” Pur indicando la necessità della compresenza nell’episodio di sonno di ambedue gli stati (NREM e REM), fa dipendere l’efficacia dei processi mnestici dalle quantità assolute degli stessi, più che dalla possibilità di una loro reale interazione Sottolineando l’imprtanza del primo e dell’ultimo quarto di sonno, trascura di chiarire cosa accadrebbe, ai fini dei processi di memorizzazione, nel periodo di sonno intermedio

Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (“sleep effect”) Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo “sleep effect”

DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo l’apprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo all’apprendimento STRUTTURA Sonno REM vs. Sonno NREM CONTINUITA’ E ORGANIZZAZIONE Sonno ininterrotto vs. sonno frammentato

Livelli di organizzazione del sonno
Congresso AIMS, Torino Livelli di organizzazione del sonno Veglia Sonno EPISODIO NREM-REM CICLO STATO NREM REM Aspetti organizzativi intra-stato (es.: REMs isolati o in bursts)

La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ?
Congresso AIMS, Torino La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ? L’organizzazione del sonno, espressa dall’aumento della durata dei cicli NREM-REM, aumenta nel corso del primo sviluppo, in particolare del primo anno di vita (Fagioli et al., 1981; Ficca et al., 2001)

La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ? L’organizzazione del sonno, espressa dall’aumento della durata dei cicli NREM-REM, aumenta nel corso del primo sviluppo, in particolare del primo anno di vita (Fagioli et al., 1981; Ficca et al., 2001) Il completamento dei cicli di sonno favorisce la sintesi proteica e l’anabolismo Potenziamento a Lungo Termine ? (Barondes, 1989; Bliss & Collinridge, 1995)

Il Potenziamento a Lungo Termine

Wake REM Stage 1 Stage 2 Stage 3 Stage 4 hours of sleep

Mazzoni et al., 1999 10

Manipolazione sperimentale dei cicli NREM-REM Notte C - Risvegli 40’ Notte C + Risvegli 10’ Veglia Sonno REM Stadio 1 Stadio 2 Stadio 3 Stadio 4

Prestazione mnestica di giovani adulti al risveglio da notti continue, frammentate o disorganizzate Ficca et al., 2000 12

DURATA Sonno lungo vs. sonno breve POSIZIONE RISPETTO AL COMPITO subito dopo l’apprendimento vs. dopo un periodo di veglia successivo all’apprendimento STRUTTURA Sonno REM vs. Sonno NREM CONTINUITA’ E ORGANIZZAZIONE Sonno ininterrotto vs. sonno frammentato ORA DEL NICTEMERIO Sonno diurno vs. sonno notturno

SONNELLINI POMERIDIANI: UN MODELLO UTILE PER STUDIARE IL RUOLO DEI CICLI NREM-REM Circa metà dei pisolini pomeridiani hanno almeno una fase di sonno REM (=1 ciclo) La quantità totale di sonno REM è comunque molto limitata Anche la quantità di SWS è limitata, perché all’inizio dei sonnellini diurni, per ragioni circadiane, la quasi totalità del sonno NREM è costituita da Stadio 2 (Salzarulo, 1970)

Mednick et al., Nature Neuroscience, 2003

DISEGNO SPERIMENTALE Veglia Sonno 13.30 14.00 16.00 Veglia 19.00 Montaggio elettrodi Somministrazione materiale e primo richiamo Karolinska Sleepiness Scale Test di richiamo L‘obiettivo é verificare se un sonnellino diurno favorisca il ricordo di materiale dichiarativo

Misure del sonno Media ± d.s. Tempo a letto (min) 124,8 ± 20,2 Tempo Totale di Sonno (min) 73,7 ± 23 Efficienza di sonno (%) 60 ± 11 Stadio 2 (%) 61,4 ± 8,9 SWS (%) 29,4 ± 12,3 REM (%) 9,1 ± 8,9

Richiamo delle coppie di parole ai tre tempi Ftime= 0,3 ns; Fcondition= 9,0 ** * ** Muto et al. 2005

Punteggi KSS dei due gruppi ai tre tempi Ftempo= 1,4, ns; Fcondizione= 8,9 ** Muto et al. 2005

Conclusioni (1) I sonnellini pomeridiani non hanno mostrato nel nostro studio significativi effetti sulla memoria di materiale verbale NAPS  Prevalente composizione in NREM Evidenza a sfavore della relazione “one-to-one” sonno NREM-memoria dichiarativa Differenze fra naps contenenti esclusivamente sonno NREM e naps contenenti anche sonno REM?

Richiamo del materiale verbale al risveglio da naps con o senza
sonno REM (almeno 10’) *

Conclusioni (2) Sonnellini diurni contenenti almeno 10 minuti di sonno REM sembrano migliorare il ricordo di liste di parole al risveglio Presenza del REM = Completamento del ciclo ?

Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (“sleep effect”) Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo “sleep effect” La ricerca sta attualmente considerando con molta attenzione gli aspetti di tipo architetturale e organizzativo (compartecipazione di sonno NREM e REM, cicli di sonno)

(....) the pre-sleep stimulus is involved in sleep mentation not just once (in a particular stage or sleep type) but many times. This in turn suggests that the match between the features of the stimulus and those of other information in memory is ITERATED. Cipolli et al., 1983

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