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EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI. Sonno e processi mnestici Effetti del sonno sullacquisizione di materiale (stimoli presentati durante il sonno)

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1 EFFETTI DEL SONNO SUI PROCESSI MNESTICI

2 Sonno e processi mnestici Effetti del sonno sullacquisizione di materiale (stimoli presentati durante il sonno) Effetti del sonno sulla ritenzione ed elaborazione di materiale appreso prima del sonno

3 Simon e Emmons (1956) Presentazione di materiale verbale durante il sonno, nessun effetto sul ricordo. Riduzione afferenze sensoriali ? Ridotta risposta alle stesse ? trasmissione impulsi nervosi dai corpi genicolati alla corteccia visiva ridotta in SWS rispetto alla veglia (Livingstone e Hubel, 1981) componenti tardive dei potenziali evocati abolite in sonno REM (Llinas e Parè, 1991) Imparare durante il sonno ?

4 Teoria di attivazione/recupero (arousal/retrieval, Koulack e Goodenough, 1976) La codifica di una traccia dipende dalla presenza di un minimo livello di attivazione (= arousal), non disponibile durante il sonno Shimizu et al., 1977: apprendimento in sonno solo quando la somministrazione dello stimolo è seguita da brevi treni di onde alfa Apprendimento durante il sonno REM > NREM ?

5 Memoria dichiarativa: insieme di nozioni, idee ed eventi che possono essere richiamati in maniera cosciente (o esplicita) sotto forma di proposizioni verbali e/o immagini mentali Memoria procedurale: è implicita, ed espressa da modifiche del comportamento. Include abilità motorie e percettive, ma anche risposte elementari come labitudine e il condizionamento Classificazione dei sistemi di memoria secondo Squire (1984)

6 La codifica in sonno di materiale dichiarativo è ridotta, e la somministrazione di tale materiale mentre lindividuo dorme causa essenzialmente una frammentazione del sonno (Roth et al., 1988; Wyatt et al., 1994) Sembrano invece possibili alcune semplici forme di apprendimento procedurale, a.e. risposte condizionate (Beh e Barratt, 1965) Materiale dichiarativo vs. procedurale

7 Ricordare di più grazie al sonno ?

8 Interferenza apprendimento Gli psicologi della memoria iniziano a porre attenzione ai rapporti fra memoria e sonno per rispondere alla domanda: LOBLIO E DETERMINATO DALLINTERFERENZA ? S O N N O V E G L I A =

9 Effetto del sonno sulla memoria di materiale pre-sleep Jenkins e Dallenbach, 1924 Lista* Recall Lista* Recall VEGLIA SONNO * sillabe senza senso Il richiamo del materiale è migliore quando il periodo di ritenzione viene trascorso in sonno rispetto alla veglia (SLEEP EFFECT) Ore

10 Molti Autori (Newman, 1939; Lovatt e Warr, 1968; Idzikowski, 1984, Fischer et al., 2002), nel corso dei successivi decenni, hanno replicato i risultati di Jenkins e Dallenbach, utilizzando anche compiti di tipo differente, come ad esempio il ricordo di brani di prosa o complesse sequenze motorie. Pochissime sono state invece le evidenze contrarie allo sleep effect, peraltro in studi (e.g., Portnoff, 1966) che soffrivano di limiti metodologici, quali lassenza di controllo per la variabile circadiana (il ricordo è migliore quando il periodo di ritenzione è trascorso di notte). Lo sleep effect

11 Benson e Feinberg, 1977 Ore 4 8 Lista* Condizione A Condizione B Condizione C VEGLIA SONNO * lista di parole Recall Effetto sonno nella condizione B > Effetto sonno nella condizione C Ipotesi: Processi di CONSOLIDAZIONE attivi in sonno

12 Prior sleep effect VEGLIA SONNO Prestazione migliore: W-S > W-W > S-S e S-W Condizione W-W Recall Training Recall Condizione S-W Condizione S-S Condizione W-S Training Grosvenor e Lack, 1984

13 Dopo la scoperta del sonno REM (1953) Ipotesi: i processi di consolidamento sono possibili solo nellambito di uno stato caratterizzato da elevata attivazione corticale e neurovegetativa Inoltre la presenza di notevoli quantità di REM nelle prime fasi di sviluppo dei mammiferi pare a sostegno dellimportanza del REM per lapprendimento Le ricerche si focalizzano sul ruolo del sonno REM nello sleep effect

14 confronto tra un periodo di ritenzione nella prima o nella seconda metà della notte somministrazione di un training intensivo privazione selettiva di uno stato di sonno aumento di uno stato nel sonno successivo? quali effetti sulla memoria? peggioramento della prestazione mnestica successiva? Approcci sperimentali allo studio del ruolo di uno stato di sonno nei processi di memoria

15 Primo approccio: studi su animali Effetti sul REM dopo manipolazione della veglia: Effetti sul NREM dopo manipolazione della veglia: incremento del REM allinterno di REM windows nel sonno post- apprendimento (Smith, 1986, 1993, 1996, 2001, 2004) incremento delle onde PGO nel sonno REM post- apprendimento (Datta, 2000) incremento del REM in ratti esposti ad enriched environment (Gutwein, Fishbein, 1980) incremento del NREM dopo condizionamento con rinforzo positivo (Hennevin et al., 1974) incremento locale del SWS nella corteccia motoria nel sonno post- apprendimento (Hanlon et al., 2009) incremento post-apprendimento nella densità dei fusi del sonno (Eschenko et al., 2006)

16 Primo approccio: studi su umani Fanjuad et al., 1982apprendimento di mappe topografiche REM Verschoor e Holdstock, 1984studio di brani di prosa REM Mandai et al., 1989apprendimento del codice Morse REM De Koninck et al., 1989apprendimento di lingue straniere REM Smith e Lapp, 1991periodo di apprendimento intensivo in studenti di college REM Gais et al., 2000apprendimento di liste di coppie di parole fusi del sonno Brière et al., 2000apprendimento verbale implicito fusi del sonno Fogel et al., 2001apprendimento procedurale motorio fusi del sonno Huber et al., 2004apprendimento procedurale motorio SWS locale (lobo parietale) Morin et al., 2008finger-tapping task fusi del sonno

17 Secondo aproccio: privazione Peggioramento delle prestazioni mnestiche dopo privazione di sonno REM ottenuta nel ratto con la tecnica swimming pool (Pearlman, 1981; Smith, 2001) Ma: Gli studi sono equamente divisi tra quelli che mostrano e quelli che non mostrano un peggioramento della memoria in seguito a privazione di sonno REM (Salzarulo e Fagioli, 1980; Vertes e Eastman, 2000)

18 Critiche al ruolo del REM Risultati molto discordanti Ruolo dello stress associato ai paradigmi della sperimentazione animale Psicofarmacologia: gli antidepressivi non compromettono la memoria; locked in syndrome Neuroanatomia: riattivazione in REM delle place cells non accompagnata da esperienze mentali corrispondenti Etologia: non cè correlazione tra grado di encefalizzazione degli animali e tempo trascorso in REM

19 I processi mnestici durante il sonno dipendono dal sistema di memoria implicato ?

20 REM > memoria procedurale NREM > memoria dichiarativa Lipotesi one-to-one

21 Un compito di tipo procedurale: La discriminazione visiva del tessuto Esempio di stimolo: Tre barre diagonali nel quadrante in basso a destra dello schermo, inserite su uno sfondo di elementi orizzontali. Una piccola lettera capovolta (una T o una L) al centro funge da target di fissazione.

22 Karni et al., Science, 1994 Dependence on REM sleep of overnight improvement of a perceptual skill La performance ad un compito di discriminazione visiva migliora dopo una notte di sonno indisturbato. La privazione selettiva di sonno REM impedisce tale miglioramento durante un analogo intervallo di ritenzione, mentre… …la privazione di Sonno a Onde Lente (SWS) non compromette il miglioramento

23 Un compito di tipo dichiarativo: La lista di Parole Accoppiate SediaMontagna MonetaCucchiaio BoscoStanza VetroPioggia FinestraLeone QuadroTavolo TopoProfessore LettoEstate ColoreCarne Il numero di coppie può essere variato a seconda degli scopi della ricerca. In alcuni esperimenti, la prima parola della coppia può essere fornita come cue. Le parole possono essere associate o non associate.

24 Ipotesi one-to-one: sonno REM > memoria procedurale sonno NREM > memoria dichiarativa (Plihal e Born, 1997)

25 1) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello sleep effect per il materiale dichiarativo Alcuni problemi per lipotesi dual-process

26

27 2) Molti compiti non sono né puramente procedurali, né puramente dichiarativi (a.e., apprendimento codici Morse). La suggerita relazione REM-procedurale/NREM-dichiarativo è in effetti confutata da molti studi recenti in cui i compiti hanno caratteristiche addizionali. 1) A fronte di solide evidenze sperimentali concernenti la relazione sonno REM-memoria procedurale, il modello non pare spiegare adeguatamente quelle ricerche del passato che non mostravano differenze tra gli stati di sonno, o indicavano persino una superiorità del sonno REM, nella determinazione dello sleep effect per il materiale dichiarativo Alcuni problemi per lipotesi dual-process

28 Wagner et al. 2001; Learning & Memory SWS – early sleep REM – late sleep

29 Practice with sleep makes perfect: sleep dependent motor skills learning (Walker et al., 2002) Sleep and the time course of motor skills learning (Walker et al., 2003) Le abilità motorie sono migliorate dallo Stadio 2

30 Sonno REM > memoria procedurale memoria dichiarativa per materiale a contenuto emotivo Sonno NREM > memoria dichiarativa per materiale a contenuto neutrale memoria procedurale, motoria

31 E realmente plausibile uninterazione fra un sistema di memoria e uno stato di sonno che escluda del tutto laltro stato ? oppure: Un ruolo della cooperazione NREM- REM per lo sleep effect ?

32 La cooperazione NREM-REM EVIDENZE DALLA NEUROFISIOLOGIA Il dialogo ippocampo-corteccia favorisce il LTP REM: flusso di informazioni dalla neocorteccia allippocampo, con attivazione delle stesse aree ippocampali attivate nel corso della sessione di apprendimento SWS: si verifica il cosiddetto replay ippocampale: onde sincrone e ampie accompagnano il flusso delle informazioni in direzione opposta (Wilson & McNaughton, 1994, Hinton, 1995; Buszaki, 1998) EVIDENZE DAL NEUROIMAGING FUNZIONALE Diversi pattern di attivazione in sonno REM (amigdala) rispetto al SWS (aree medio-temporali) (Maquet, 2000; Peigneux et al., 2001) EVIDENZE DA STUDI SU ANIMALI Apprendimento più veloce nei ratti il cui sonno è caratterizzato da maggiore quantità di sequenze sonno sincrono-sonno transizionale-sonno paradosso (Giuditta et al., 1995)

33 Stickgold et al. (2000) hanno considerato il ruolo del sonno nelle sue componenti globali, piuttosto che in termini di superiorità di uno stato rispetto allaltro. La performance ad un compito di discriminazione visiva del tessuto è migliore dopo lintero episodio di sonno rispetto a quando segue il solo SWS o il solo REM

34 compito di discriminazione visiva: la performance mnestica al risveglio è correlata sia con la quantità di sonno a onde lente (SWS) nel primo quarto della notte che con la quantità di sonno REM nellultimo quarto. Cooperazione NREM-REM nel processo di memorizzazione

35 Two-step model Il modello ha il merito di prendere in considerazione una complementarità degli stati di sonno TUTTAVIA…. processo di memorizzazione: acquisizione in veglia del materiale elaborazione in corso di SWS nella prima parte della notte elaborazione in corso di sonno REM nella seconda parte della notte

36 Alcuni problemi per lipotesi two-step Pur indicando la necessità della compresenza di ambedue gli stati (NREM e REM), fa dipendere lefficacia dei processi mnestici dalle quantità assolute degli stessi, più che da una loro reale interazione Sottolineando limportanza del primo e dellultimo quarto di sonno, non chiarisce cosa accadrebbe, ai fini dei processi di memorizzazione, nel periodo di sonno intermedio Esso opera una separazione della notte in blocchi, trascurando unevidenza fenomenologica importante del sonno, ossia la sua natura altamente organizzata

37 Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (sleep effect) Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo sleep effect

38 Livelli di organizzazione del sonno EPISODIO CICLO STATO Aspetti organizzativi intra-stato VegliaSonno NREMREM NREM-REM (es.: REMs isolati o in bursts)

39 Potenziamento a Lungo Termine ? Il completamento dei cicli di sonno favorisce processi biologici fondamentali come la sintesi proteica (Barondes, 1989; Bliss & Collinridge, 1995) La struttura CICLICA del sonno ha una funzione ? Lorganizzazione del sonno, espressa dallaumento della durata dei cicli NREM-REM, aumenta nel corso del primo sviluppo, in particolare del primo anno di vita (Fagioli et al., 1981; Ficca et al., 2001)

40 I processi di LPT sono maggiormente efficaci con la concomitante e/o successiva presenza di: LTP e stati di sonno a)elevati livelli di attivazione elettrofisiologica, che consentono la produzione di spikes neuronali ad alta frequenza Il ciclo di sonno NREM-REM, inteso come SUCCESSIONE ININTERROTTA DEI DUE STATI, rappresenta dunque una cornice fisiologica ideale per lLTP (Barondes, 1983; Bliss e Collinridge, 1993) Il sonno REM è contraddistinto da elevati livelli di arousal, ritenuti essenziali per i processi di apprendimento (Koulack e Goodenaugh, 1976) Vari studi hanno mostrato limportanza della componente NREM (più specificamente dello SWS) per processi biologici fondamentali come la sintesi proteica. (Fagioli et al., 1981; Salzarulo e Fagioli, 1995) b) elevati livelli di sintesi proteica, che consentono lespressione di nuovi recettori AMPA sulle membrane postsinaptiche

41 Evidenze nelluomo Goder et al., 2007: STUDIO CORRELAZIONALE su una popolazione clinica cicli di sonno e memoria dichiarativa visuo-spaziale (figura di Rey) Ficca et al., 2000: STUDIO SPERIMENTALE su soggetti giovani cicli di sonno e memoria dichiarativa verbale (liste di parole) Mazzoni et al., 1999: STUDIO CORRELAZIONALE su soggetti anziani cicli di sonno e memoria dichiarativa verbale (liste di parole)

42 (Mazzoni et al., 1999) I cicli risultavano lunica variabile del sonno a mostrare una correlazione positiva con il ricordo mattutino, mentre non emergevano correlazioni con altre misure del sonno, incluse le quantità dei singoli stati e lefficienza del sonno.

43 Veglia Stadio 1 Stadio 2 Stadio 3 Stadio 4 Sonno REM Notte C - Risvegli dopo 40 NREM Notte C + Risvegli dopo 10 REM Manipolazione sperimentale dei cicli NREM-REM (Ficca et al., 2000)

44 Ficca et al., 2000 Prestazione mnestica di giovani adulti al risveglio da notti continue, frammentate o disorganizzate punteggi dopo notte indisturbata = punteggi dopo notte interrotta ma con organizzazione dei cicli conservata punteggi significativamente peggiori dopo notte con disorganizzazione dei cicli

45 SONNELLINI POMERIDIANI: UN MODELLO UTILE PER STUDIARE IL RUOLO DEI CICLI NREM-REM Circa metà dei pisolini pomeridiani hanno almeno una fase di sonno REM (=1 ciclo) La quantità totale di sonno REM è comunque molto limitata Anche la quantità di SWS è limitata, perché allinizio dei sonnellini diurni, per ragioni circadiane, la quasi totalità del sonno NREM è costituita da Stadio 2 (Salzarulo, 1970)

46 Mednick et al., Nature Neuroscience, 2003 Nap e Visual Discrimination Task

47 Veglia Sonno Nap e compito dichiarativo Montaggio elettrodi Karolinska Sleepiness Scale Test di richiamo Somministrazione materiale e primo richiamo Lobiettivo é verificare se un sonnellino diurno favorisca il ricordo di materiale dichiarativo

48 Misure del sonnoMedia ± d.s. Tempo a letto (min)124,8 ± 20,2 Tempo Totale di Sonno (min)73,7 ± 23 Efficienza di sonno (%)60 ± 11 Stadio 2 (%)61,4 ± 8,9 SWS (%) 29,4 ± 12,3 REM (%)9,1 ± 8,9

49 F time = 0,3 ns; F condition = 9,0 ** Richiamo delle coppie di parole ai tre tempi Muto et al ** *

50 Ftempo= 1,4, ns; Fcondizione= 8,9 ** Punteggi KSS dei due gruppi ai tre tempi Muto et al. 2005

51 Conclusioni (1) I sonnellini pomeridiani non hanno mostrato nel nostro studio significativi effetti sulla memoria di materiale verbale NAPS Prevalente composizione in NREM Evidenza a sfavore della relazione one-to-one sonno NREM-memoria dichiarativa Differenze fra naps contenenti esclusivamente sonno NREM e naps contenenti anche sonno REM?

52 Richiamo del materiale verbale al risveglio da naps con o senza sonno REM (almeno 10) *

53 Sonnellini diurni contenenti almeno 10 minuti di sonno REM sembrano migliorare il ricordo di liste di parole al risveglio Presenza del REM = Completamento del ciclo ? Conclusioni (2)

54 Messaggi riassuntivi Il sonno si è dimostrato efficace nel favorire il consolidamento di materiale appreso prima di dormire, indipendentemente dal tipo di materiale (sleep effect) Nessuna caratteristica del sonno (durata, collocazione, composizione in stati) si è rivelata necessaria e sufficiente a determinare lo sleep effect La ricerca sta attualmente considerando con molta attenzione gli aspetti di tipo architetturale e organizzativo (compartecipazione di sonno NREM e REM, cicli di sonno)


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