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Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica Politecnico di Milano Corso di Laurea in Ingegneria per lAmbiente.

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Presentazione sul tema: "Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica Politecnico di Milano Corso di Laurea in Ingegneria per lAmbiente."— Transcript della presentazione:

1 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica Politecnico di Milano Corso di Laurea in Ingegneria per lAmbiente e il Territorio Prof.Carlo Piccardi Corso di caos deterministico e applicazioni A.A. 2004/2005 Chiara Smerzini

2 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica2 Sommario Evidenze sperimentali e ipotesi Obiettivi Il modello Analisi del modello Analisi di biforcazione Conclusioni

3 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica3 Evidenze sperimentali ed ipotesi I dati sperimentali mostrano marcate oscillazioni periodiche o quasi- periodiche nella densità di svariate popolazioni di erbivori (p.e. lepre delle nevi, lemming..) Tre principali ipotesi interpretative della dinamica oscillatoria delle popolazioni animali: sfruttamento eccessivo delle risorse vegetali da parte della preda influenza dei predatori di livello più alto competizione intraspecifica distribuita sui tre livelli trofici come principale fonte delle oscillazioni

4 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica4 Obiettivi dellanalisi descrizione della dinamica di una catena alimentare costituita da tre livelli trofici: risorsa consumatore predatore comparazione dei risultati con le comune ipotesi di regolazione della dinamica dimostrazione dellinfluenza dei parametri demografici sui meccanismi regolatori del sistema dinamico, in particolare degli effetti sul terzo livello trofico delle variazioni parametriche che caratterizzano il livello più basso

5 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica5 Il modello Modello di Lotka-Volterra modificato (MLVM) Carattere innovativo: termine di competizione intraspecifica sia sul livello della preda sia sul livello del predatore Le variabili di stato (uniche misurabili): G(t): biomassa di risorsa vegetale al tempo t R(t): densità di prede al tempo t F(t): densità di predatori al tempo t Crescita logistica Crescita predazione Predazione con risposta funzionale di tipo Holling II Mortalità naturale Mortalità aggiuntiva per competizione intraspecifica

6 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica6 Il modello dopo lo scaling fattori di scaling: τ = t*K rd X = G/K g Y = α 1 *R/K g Z = α 1 *F/( α 2 *K g ) obiettivi dello scaling: riduzione del numero di parametri (da 12 a 8) analisi diretta degli effetti della capacità portante e del tasso intrinseco di crescita sulla dinamica delle popolazioni di prede e predatori r 0 : tasso intrinseco di crescita X 0 : capacità portante K fi : competizione intraspecifica del livello i_esimo

7 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica7 Analisi del modello ricerca degli equilibri e loro stabilità studio degli effetti sulle traiettorie del sistema nel piano X-Y e X-Y-Z di microscopiche perturbazioni in Z dX/dt = 0 dY/dt = 0=> (X ss,Y ss,Z ss ) dZ/dt = 0 2 soluzioni banali (di tipo sella): estinzione totale (0,0,0) estinzione preda e predatore (X ss,0,0) coesistenza dei primi due livelli trofici (X ss,Y ss,0) coesistenza dei tre livelli trofici (X ss,Y ss,Z ss ) le perturbazioni sono assorbite dal sistema o portano ad una macroscopica transizione del comportamento dinamico?

8 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica8 Attrattori 2D e 3D Analisi del comportamento del sistema vicino agli equilibri di coesistenza X-Y e X-Y-Z e dei corrispondenti attrattori per differenti valori dei parametri demografici per particolari valori del parametro r 0 si osserva la coesistenza di due attrattori caratterizzati da marcate oscillazioni: un attrattore complesso caratterizzato da 3 loop nel piano (X,Y) seguiti da un salto nella densità del predatore Z e un ciclo di periodo 1(P1) allaumentare del parametro k fz il sistema evolve da comportamenti oscillatori complessi verso comportamenti dinamici semplici, equilibri stabili di coesistenza o cicli limite di periodo 1 r 0 = 5.805

9 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica9 Diagrammi di biforcazione: la capacità portante Sezione di Poincarè dei massimi valori della variabile Z al variare della capacità portante x 0 per bassi valori di x 0 il ciclo limite di periodo 1 è governato dalla competizione prede-predatori per valori più elevati di x 0 si ha comportamento caotico con marcate finestre periodiche la regione caotica si spezza per effetto di una crisi interna dopo la crisi il comportamento ridiviene periodico (P1), ma i cicli limite sono ora dominati dallinterazione risorsa- consumatore strada al caos: cascata di Feigenbaum

10 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica10 Osservazioni: se non si considera il termine di competizione intraspecifica del secondo livello trofico (K fy = 0) si osserva unespansione della regione a comportamento caotico; la crisi occorre per valori più elevati di x 0, larricchimento del sistema produce un aumento dellampiezza delle oscillazioni Si osserva una regione rumorosa vicino alla crisi, dovuta a problematiche di instabilità di tipo numerico Crisi interna

11 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica11 Diagrammi di biforcazione: il tasso intrinseco di crescita Sezione di Poincarè dei massimi valori della variabile Y per differenti valori del tasso intrinseco di crescita r 0 ripetizione di regioni a comportamento periodico e complesse oscillazioni: ogni ripetizione consecutiva aggiunge un picco bolle di Feigenbaum regione di isteresi per 4.6

12 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica12 Diagrammi di biforcazione: la competizione intraspecifica cascata inversa di period doubling effetto stabilizzante della competizione intraspecifica: transizione da caos a ciclo di periodo 1 (P1) comportamento caotico (0-0.06) cicli limite controllati dalla competizione Y-Z ( ) equilibrio stabile ( ) cicli limite controllati dallinterazione X- Y ( ) Sezione di Poicarè dei massimi valori di Z al variare del parametro di competizione intraspecifica k fz

13 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica13 Il meccanismo regolatorio delle oscillazioni periodo delle oscillazioni della densità di prede controllato da due termini in competizione: la riproduzione high-frequency la predazione low-frequency la regolazione delle oscillazioni cambia in risposta a differenti valori dei parametri: linterazione preda-predatore controlla la dinamica del sistema per bassi valori di k fz e in condizioni di limitatezza di risorse (bassi valori di x 0 ) per valori elevati di k fz ed in condizioni ambientali di surplus di risorse (alti valori di x 0 ) la popolazione di predatori non riesce a raggiungere un valore apprezzabile e ciò che domina è linterazione risorsa-consumatore

14 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica14 Conclusioni vasta gamma di comportamenti dinamici più o meno complessi: il modello ammette la soluzione caotica, anche se non dominante come nel modello dio Hastings; scenari tipici sono la cascata di raddoppio di periodo e fenomeni di crisi coesistenza di attrattori multipli: una piccola perturbazione sul sistema, anche per cause endogene, può causare una transizione improvvisa ed irreversibile da un comportamento dinamico allaltro; un sistema ecologico disturbato può non ritornare spontaneamente allattrattore originario ruolo stabilizzante del termine innovativo di competizione intraspecifica del terzo livelli trofico, nel senso che favorisce la transizione dal comportamenti dinamici complessi a comportamenti più semplici, tipicamente periodici; le risposte ambientali ed antropiche ad elevate densità possono avere il medesimo effetto stabilizzante

15 Dinamica complessa in una catena alimentare tritrofica con competizione intraspecifica15 Conclusioni (2) lo studio degli effetti dinamici delle variazioni dei parametri relativi al livello più basso della catena alimentare è importante perché connesso alla possibilità di manipolare biologicamente la quantità di cibo e il tasso di crescita delle risorse la regolazione delle oscillazioni proprie delle catene alimentari in natura non può limitarsi esclusivamente allinterazione risorsa-preda o preda- predatore ma deve basarsi su un flessibile meccanismo di interazione risorsa-preda-predatore, che vede prevalere il primo o secondo termine competitivo a seconda del valore dei parametri lanalisi dei comportamenti dinamici dominanti è in accordo con le evidenze sperimentali, che rilevano come preponderanti comportamenti periodici o quasi-periodici piuttosto che caotici e convalida lintroduzione della competizione intraspecifica in lunghe catene ecologiche


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